Hinter der Poesie steckt Chemie.
Hinter der Poesie steckt Chemie.
Die pflanzenphysiologischen Vorgänge bei der Bildung des
Herbstlaubs und der Fruchtbildung.
20.02.2007
www.botanikvortrag.de
friedreichvogt26@hotmail.com
Heutzutage fliegen viele Menschen in die Tropen, um ihren Urlaub unter Palmen zu verbringen.
Alle sind begeistert von der üppigen Vielfalt der Urwaldvegetation.
Das gilt auch für diejenigen, die aus welchen Gründen auch immer, längere Zeit in den Tropen verbracht haben.
Aber gerade Letztere sagen, dass sie doch den in unsere Breiten üblichen Wechsel der Jahreszeiten vermisst haben; die Veränderung des Landschaftsbilds im Frühjahr, Sommer, Herbst und Winter.
Wir hier sind an den Wechsel der Jahreszeiten gewöhnt und gerade deshalb weckt z.B. der Herbst in uns Gefühle, die uns schon aus Kindertagen vertraut sind.
Wir erinnern uns z.B. gern an einen Raschelspaziergang im Herbst mit unseren Eltern und Freunden.
Gefühle, die Erwachsene mit dem Herbst verbinden sind differenzierter und in ihrer ganzen Vielfalt am schönsten von Dichtern zum Ausdruck gebracht worden.
Lassen wir also einen Dichter zu Wort kommen.
Bild 1/Dia.19003
Bunt sind schon die Wälder,
Bild 2/Dia.19004
Gelb die Stoppelfelder,
Und der Herbst beginnt.
Bild3/ Dia.19005
Rote Blätter fallen,
Bild4/Dia.19006
Graue Nebel wallen,
Bild5/Dia.19007
Kühler weht der Wind.
In diesem Herbstgedicht und in den Bildern sind Gedanken und Gefühle angesprochen, die viele Erwachsene mit dem Herbst verbinden:
Der Herbst ist eine bunte Jahreszeit, die aber doch den Winter einleitet.
Zwar verbreiten die ersten Zeilen des zitierten Gedichts noch eine durchaus heitere Stimmung, die schließlich aber doch in Melancholie übergeht.
Der Herbst ist eben auch eine Zeit des Abschieds vom Sommer.
Gelegentlich mögen da Gedanken an das Alter und vielleicht sogar an das Ende des eigenen Lebens aufkommen.
Trübe Gedanken dieser Art werden besonders ausgesprochen in dem Herbstlied, das ich jetzt zitieren möchte.
Bild6/Dia.19008
Gesegnet Laub,
Gesegnet Gras.
Gesegnet Alles, was da was.
Ich muss von hinnen scheiden.
Gerade die letzten Strophen und das dazugehörige Bild erleichtern mir den Einstieg in mein heutiges Thema:„Hinter der Poesie steckt Chemie“,denn auch in der Pflanzenphysiologie wird die Bildung von Herbstlaub als ein Seneszenzvorgang, also ein Vorgang von Alterung und Tod angesehen.
Der Alterungsprozess von Blättern kann entweder synchron oder sequentiell verlaufen.
Sequentielle Blattalterung ist z.B. bei so genannten „immergrünen“ Nadelgehölzen zu beobachten.
Aber man findet ja auch in einem Fichtenwald viele verwelkte Nadeln am Boden.
Also zumindest die Fichtennadeln selbst sind nicht „immergrün“.
Bei der hier stattfindenden sequenziellen Blattalterung sterben die Blätter nacheinander ab in der Reihenfolge ihrer Entstehung.
Wie lang ein Blatt überleben kann, ist artspezifisch festgelegt.
Die nächste Tabelle zeigt dies.
Bild7/Dia.19009
In diesem Referat gilt unser Hauptinteresse der synchronen Blattalterung.
Sie ist ein Charakteristikum von Laubbäumen der gemäßigten Breiten.
Die synchrone Blattalterung ist in erster Linie eine genetische Anpassung an die schwierige Wasserversorgung während der kalten Jahreszeit.
Die viele Meter über dem Erdboden liegenden Laubblätter würden im kalten Winter, wenn das Bodenwasser zu Eis erstarrt ist, mangels ausreichender Wasserversorgung absterben und dann mit ihren gesamten Nährstoffvorrat abfallen.
Diesem Verlust an wertvollen Substanzen wirkt die synchrone Blattalterung entgegen.
Der herbstliche Laubfall ist ein präzis gesteuerter Alterungsprozess, der darauf abzielt, die mobilisierbaren organischen Substanzen und Nährelemente aus den Blättern in das Speichergewebe des Stammes und der Wurzel zurückzuführen, wo sie im nächsten Frühjahr für den Blattaustrieb und das Wachstum wieder mobilisiert werden können.
Bei der Steuerung dieses Alterungsprozesses wirken innere und äußere Faktoren zusammen.
Licht und Temperatur sind wichtige Steuerungselemnte in der Entwicklungsphysiologie der Pflanzen.
So ist auch die Abnahme der Tageslänge mit dem Ende des Sommers ein wichtiger äußerer Faktor, der die Blattseneszenz anstößt.
Bleibt noch die Frage offen, wie die Pflanze die Änderung der Tageslänge registrieren kann.
Hierbei spielt das so genannte Phytochromsystem eine entscheidende Rolle.
Bild8/Dia. 18780
Das Phytochromsystem ist gewissermaßen das innere Auge der Pflanzenzelle.
Als Aufnahmeorgan für das Licht dient verständlicherweise das grüne Blatt.
Aus grünen Blättern konnte ein Gemisch aus 2 Substanzen isoliert werden, das den Namen Phytochromsystem erhielt.
Die beiden Komponenten des Photochromsystems können ineinander überführt werden und unterscheiden sich lediglich in ihrer Raumerfüllung, da sie in einer cis- und einer trans- Form vorliegen können.
Die unterschiedliche Raumerfüllung bewirkt einerseits eine unterschiedliche Lichtabsorption und andererseits, was noch viel wichtiger ist, unterschiedliche physiologische Eigenschaften.
Die PR-Form, in der Absorptionskurve schwarz dargestellt, absorbiert Licht hauptsächlich im kurzwelligen d.h. hellroten Bereich.
Die PFR-Form, als rote Kurve dargestellt, absorbiert vorwiegend Licht im längerwelligen, d.h. dunkelroten Bereich. (Der Zusatz FR steht für far red).
Die PR- Form links wird ständig aus Vorläufermolekülen synthetisiert und im Zellplasma gespeichert.
Wird hellrotes Licht, das im Tageslicht stärker als Dunkelrot vertreten ist, eingestrahlt, so wird PR rasch in PFR rechts umgewandelt.
Damit sind Lichtunterschiede zwischen Tages- und Nachtlänge in unterschiedliche Stoffkonzentrationen überführt worden, die die Pflanzenzelle deuten kann.
Die PFR- Form ist instabil und wird rasch abgebaut bzw. bei Dunkelrot oder Dunkelheit in die PR- Form zurückverwandelt.
Die stabile PR-Form des Phytochromsystems ist also geeignet der Pflanzenzelle die Information, es wird bzw. ist dunkel zu vermitteln.
Mit diesen Informationen über die Änderungen der Lichtverhältnisse in der Außenwelt kann die Pflanze bestimmte Gene aktivieren, die die Synthese von Pflanzenhormonen zur Steuerung der Blattseneszenz einleiten.
Es gibt bestimmte Hormone, die die Blattalterung beschleunigen und andere, die sie hemmen.
Bd9/Dia 18950
AbscisinsäureDie Abscisinsäure, abgekürzt ABA, wird vor allem in den Chloroplasten der Blätter hergestellt.
Als Pflanzenhormon unterdrückt sie die Wirkung anderer Pflanzenhormone und ist damit ein natürlicher Wachstumsinhibitor, der u.a. auch die Blattalterung und die Fruchtreife beschleunigt.
Außerdem bewirkt sie die Freisetzung des gasförmigen Pflanzenhormons Ethylen, das die Wirkung der Abscisinsäure zusätzlich unterstützt.
Bd.10/Dia.19010
Cytokinine sind eine Gruppe von Pflanzenhormonen mit einer vielfältigen Wirkung auf das Wachstum und die Entwicklung von höheren Pflanzen.
Sie sind überall in höheren Pflanzen verbreitet. Ihre Konzentration im Pflanzengewebe ist äußerst niedrig und abhängig vom jeweiligen Pflanzenorgan und dessen Entwicklungsstadium.
Cytokinine haben ein breites Wirkungsspektrum, das sich mit dem anderer Pflanzenhormone überlappt.
Charakteristische Wirkungen der Cytokinine sind die Stimulierung der Zellteilung und die Förderung des Zellstreckungswachstums in der Pflanze.
Auf Grund dieser Wirkungen sind Cytokinine die Gegenspieler der Abscisinsäure indem sie Alterungsprozesse- und demnach auch die Blattalterung- verzögern.
Dadurch, dass antagonistisch wirkende Pflanzenhormone wie die Wachstums hemmende Abscisinsäure und die Wachstums fördernden Cytokinine durch die Leitgefäße der Pflanze überall hin transportiert werden können, kann die Pflanze die Blattalterungsprozesse aktiv steuern.
Um die herbstliche Laubfärbung als äußerlich sichtbares Zeichen der Blattalterung zu verstehen, wollen wir uns zunächst einmal ein normales Laubblatt im Querschnitt ansehen.
Bd.11/Dia.19011
Blattquerschnitt
Das direkt unter der oberen Epidermis liegende Pallisadenparenchym hat besonders viel Blattgrün oder Chlorophyll.
Das ist nicht verwunderlich, weil an der Stelle des größten Lichteinfalls von oben zweckmäßigerweise auch die Lichtreaktion der Photosynthese stattfindet, für die Blattgrün als Katalysator gebraucht wird.
Wir wollen uns nun mit den sichtbaren Veränderungen bei der Blattalterung befassen; also zunächst mit der herbstlichen Blattfärbung.
Sie beginnt mit dem Abbau des Chlorophylls oder Blattgrüns in den Blättern.
Bd.12/Dia.19012
Auch den chemischen Laien wird die Ästhetik der Strukturformeln für die Chlorophylle sicher beeindrucken.
Der Kopf wird gebildet durch den grün dargestellten, stickstoffhaltigen Porphyrin-Ring mit dem rot hervorgehobenen Magnesium Atom Mg in der Mitte.
Der grün gehaltene Teil ist auch der farbgebende Teil des Chlorophyllmoleküls.
Das Molekül schließt ab mit dem langkettigen Phytol-Teil.
Im normalen Laubblatt sind 2 Chlorophylle enthalten, die sich in ihrem Absorptionsspektrum unterscheiden, nämlich:
Das Chlorophyll a mit einer blau dargestellten Methyl-Gruppe rechts oben.
Das Chlorophyll b besitzt an der entsprechenden Stelle die blau dargestellte Aldehyd-Gruppe.
Am Anfang der Blattalterung werden die Chlorophylle zu farblosen Verbindungen abgebaut.
In neuester Zeit konnten die farblosen Abbauprodukte gefasst und charakterisiert werden.
Bd.13/Dia.19013
NCC’s Abbauprodukte der Chlorophylle
Über die Zwischenstufe pFCC werden als Abbauprodukte die wasserlöslichen NCC’s in die Vakuolen der Blätter eingelagert.
Zur großen Überraschung enthielten die Abbauprodukte noch den gesamten Stickstoff N der Chlorophylle.
Der darin enthaltene Stickstoff geht schließlich sogar mit dem anschließenden Blattfall verloren.
Die immer noch gängige Lehrmeinung, dass das Chlorophyll aus den Blättern verschwindet, damit die Pflanze den darin enthaltenen Stickstoff zurückgewinnen kann, ist damit widerlegt.
Dennoch besteht ein direkter Zusammenhang zwischen dem Chlorophyllabbau und der Rückgewinnung und Umverteilung von Stickstoff in der Pflanze.
Bd.14/Dia.19014
Die Stickstoffverteilung einer pflanzlichen Zelle.Im Chlorophyll sind nämlich nur 2% des Gesamtstickstoffs der Pflanzenzelle festgelegt.
In den so genannten „Apoproteinen“ ist hingegen viel mehr Stickstoff vorhanden.
Die Apoproteine bilden mit dem Chlorophyll Komplexe und sorgen so für eine bestimmte räumliche Anordnung des Chlorophylls.
In der Photosynthese wird durch Chlorophyll Lichtenergie aufgenommenen, die dank dieser Komplexe geordnet weitergeleitet wird.
Während der Blattalterung zerfallen die Chlorophyll-Protein-Komplexe, die Proteine werden zerlegt und abtransportiert – zurück bleibt freies Chlorophyll.
Freies Chlorophyll wäre aber immer noch in der Lage, Lichtenergie aufzunehmen.
Bei dieser Lichtreaktion würde aber aktiver Sauerstoff gebildet werden, der praktisch alle zellulären Bestandteile zerstören müsste.
Das Chlorophyll wird deshalb nach der Rückgewinnung der wichtigen Nährstoffe aus den Apoproteinen unschädlich gemacht.
Der Abbau des Chlorophylls in den Blättern ist demnach eher als ein Entgiftungsprozess der Pflanze zu deuten.
Was Dichter schon seit Jahrhunderten beim Anblick einer bunten Herbstlandschaft empfanden, hat Eduard Mörike in die Worte gefasst:„Im Nebel ruhet noch die Welt,
noch träumen Wald und Wiesen:
Bald siehst du, wenn der Schleier fällt,
den blauen Himmel unverstellt,
herbstkräftig die gedämpfte Welt
in warmem Golde fließen“.Chemisch gesehen ist die herbstliche Laubfärbung eine unmittelbare Folge des Chlorophyllabbaus in den Blättern.
Bd.15/Dia.19015
Gelb—Orange Rot
Nach dem Chlorophyllabbau werden die so genannten Carotinoide sichtbar.
Es handelt sich dabei um eine Gruppe von fettlöslichen Farbstoffen, die schon immer im Laubblatt vorhanden waren, aber vom Chlorophyll bisher überdeckt wurden.
Die Farbpalette dieser Substanzen reicht von Gelb über Orange bis Rot.
Verantwortlich für die Farbgebung sind die vielen konjugierten Doppelbindungen in dieser Substanzklasse.
Carotinoide sind in der Natur weit verbreitet. Sie kommen nicht nur in Pflanzen sondern auch in der Haut, in Federn, in der Schale und im Panzer von Tieren vor, wenn diese Carotinoid -haltiges Pflanzenmaterial mit der Nahrung aufnehmen.
Prominente Beispiele hierfür sind die Farben von Kanarienvögeln von Hühnerküken, von Eigelb und Butter sowie die Federfärbung von Flamingos.
Es sind mittlerweile 800 verschiedene Carotinoide identifiziert worden.
Die meisten von ihnen wirken als Antioxidantien, denen eine Krebs vorbeugende Wirkung nachgesagt wird.
In diesem Zusammenhang werden z.B. das ß-Karotin der Karotte und das rote Lycopin der Tomate genannt.
Man schätzt, dass jährlich 100 Millionen Tonnen Carotinoide in der Natur synthetisiert werden.
In den noch grünen Laubblättern haben bestimmte Carotinoide eine wichtige Funktion bei der Photosynthese.
Lichtsammelkomplex LHC2 in der Thylakoidmembran der Chloroplasten
Grün=Chlorophyll a; Cyan= Chlorophyll b; Gelb= Carotinoide
Die gelb dargestellten Carotinoide sind zusätzliche Antennenpigmente im LichtsammelkomplexLHC2 der Chloroplastenmembran.
Erst mit Hilfe dieses Lichtsammelkomplexes können die grünen Pflanzen das gesamte Spektrum des sichtbaren Lichtes mit den Schwerpunkten im Roten und Blauen für die Photosynthese gefahrlos nutzen.
Nach dem Abbau des Chlorophylls sind die Carotinoide funktionslos geworden und fallen mit dem bunten Herbstlaub ab.
Bd.17/Dia.19017
In den Neuengland-Staaten im Nordosten der USA ist während des so genannten „Indian Summers“ die Laubfärbung im Herbst eine große Besucherattraktion.
Das intensiv rote Herbstlaub des Zucker-Ahorns (Acer saccharum) springt dabei besonders ins Auge.
Bd.18/Dia.19018
Aber auch die bei uns gelegentlich in Parks anzutreffende
Rot-Eiche (Quercus rubra) kann unter bestimmten Bedingungen ein intensiv rotes Herbstlaub ausbilden.
Bd.19/Dia.19019
Wichtige Anthocyane/Anthocyanidine
Für die intensive rote Färbung des Herbstlaubs sind Anthocyane verantwortlich; die wichtigsten davon sind in der angezeigten Tabelle dargestellt.
Chemisch gesehen sind Anthocyane an Zucker gebundene, wasserlösliche Pflanzenfarbstoffe.
Ihre Zucker freien farbgebenden Komponenten bezeichnet man als Anthocyanidine.
Anthocyane kommen in nahezu allen höheren Pflanzen vor und sie verleihen Blüten, Blättern und Früchten die rote, violette, blaue oder blauschwarze Färbung.
Sie sind auch als Lebensmittelzusatz zugelassen.
In der Natur kommen ca. 250 Anthocyane vor; man findet sie aber nur im Zellsaft von Landpflanzen, nicht aber in Tieren.
Das liegt daran, dass für die Biosynthese der Anthocyane Ausgangsprodukte benötigt werden, die nur bei der Photosynthese der Pflanzen entstehen.
In den jeweiligen Pflanzenteilen sind sie vor allem in den äußeren Zellschichten, wie in den Epidermiszellen zu finden.
Bei den Blutformen der Gehölze, wie z.B. bei der Blutbuche überdecken sie in den Blättern das Blattgrün.
Auch bei noch relativ jungen Pflanzen werden, solange die Chlorophyll- und Wachsproduktion noch nicht eingesetzt hat, vermehrt Anthocyane gebildet.
Diese so genannten „Junganthocyane“ schützen junge Pflanzen oder Pflanzenteile vor schädlichem UV-Licht.
Wenn die Chlorophyllproduktion beginnt, wird die Produktion der Anthocyanfarbstoffe herabgesetzt.
Das Muster der Anthocyanbildung ist für jede Pflanzenart und Sorte spezifisch und wird außerdem mitbestimmt von äußeren Faktoren wie Bodenart, Licht und Wärme.
Anthocyane zeigen den so genannten Lackmus-Effekt, d.h. ihre Farbe hängt vom pH-Wert der Umgebung ab.
Im sauren Milieu überwiegt die Rotfärbung, im basischen sind vor allem Blau- und Violetttöne zu finden.
Es wurde bereits erwähnt, dass junge Pflanzenteile durch „Junganthocyane“ vor UV-Licht geschützt werden können, solange die Chlorophyll- Produktion noch nicht angelaufen ist.
Aber auch wenn das Chlorophyll im Herbst abgebaut wird, kann das Herbstlaub in bestimmten Fällen durch die Neubildung von Anthocyanen eine intensiv rote Färbung annehmen.
Das ist besonders dann zu beobachten, wenn auf kalte Nächte sonnige Tage folgen.
Wie schon erwähnt, entsteht beim Abbau der Chlorophyll-Apoprotein-Komplexe „Freies Chlorophyll“. Das ist sehr gefährlich für die Pflanze, weil jetzt unter Lichteinwirkung aktiver Sauerstoff gebildet werden kann, der das gesamte Gewebe zerstört.
Durch die Synthese roter Anthocyane als Lichtschutzfaktoren kann in dieser Phase die Funktionsfähigkeit des Blattgewebes länger erhalten werden.
Damit ist die zunächst paradox erscheinende Neusynthese von Anthocyanen vor dem Blattfall erklärt.
Außerdem hat die bunte Färbung des Herbstlaubs noch eine andere wichtige Funktion für die Pflanze.
Die Verfärbung des Laubes im Herbst schreckt Insekten nämlich davon ab, Eier auf den Blättern abzulegen:
Die bunten Blätter signalisieren den Insekten, dass der Baum keine sicheren Eiablageplätze mehr bietet.
So verhindern die Bäume das Einnisten der Insekten und bewahren sich vor Schäden im kommenden Frühjahr.
Viele Blätter färben sich am Ende auch braun oder schwarz ein. Sie "entsorgen" nämlich kurz vor Winterbeginn die Abfälle aus ihrem Stoffwechsel.
Aber nicht in jedem Fall wird das Chlorophyll vor dem Blattfall abgebaut.
Die Erle (Alnus sp.) z.B. bleibt im Herbst viel länger grün als andere Laubbäume, weil sie es sich leisten kann, den im Blatt enthaltenen Stickstoff einfach ab- und damit wegzuwerfen:
Dieses Element ist für sie kein beschränkender Faktor, weil symbiotische Knöllchenbakterien in den Wurzeln, die den Luftstickstoff binden können, für genügend Nachschub sorgen.
Lieber nutzt sie noch die letzten Sonnenstrahlen, um Energie in Form von Stärke zu fixieren - und wirft dann die Blätter ab, wenn sie noch grün sind.
Oft bleiben auf den alternden Blättern grüne Flecken bestehen, die so genannten grünen Inseln:
Diese werden durch Bakterien oder Pilze verursacht, die Substanzen mit einer Cytokinin-Wirkung produzieren.
Damit verhindern die im Blatt schmarotzenden Eindringlinge zumindest stellenweise die Alterung der Blätter und erhalten sich so ihre Nahrungsgrundlage.
Am Ende der der Blattalterung steht die Abscission oder der Blattfall, der auch von Dichtern besungen wurde.
Bd.20/Dia.19020
O, stört sie nicht, die Feier der Natur!
Dies ist die Lese, die sie selber hält,
Denn heute löst sich von den Zweigen nur,
Was von dem milden Strahl der Sonne fällt.
Ob die Dichter mit dieser Sichtweise Recht haben, werden wir später besprechen.
Wir wollen uns zunächst einmal damit befassen, durch welche pflanzenanatomischen Veränderungen der Blattfall eingeleitet wird.
Bd.21/Dia.19021
Dem Blattfall gehen bestimmte chemische und strukturelle Veränderungen an der Basis des Blattstiels voraus.
Diese Veränderungen führen zur Ausbildung einer Trennzone, wie sie im Bild dargestellt ist.
Die Trennschicht besteht aus ziemlich kurzen, weichwandigen Zellen, deren Zellwände schließlich durch Enzyme abgebaut werden.
Die Zellwand- Veränderungen umfassen die Aufweichung der Mittellamellen und die Auflösung der Zellulose-Wände selbst.
Unter der Trennschicht entsteht eine Schutzschicht aus verkorkten Zellen. Diese Schutzschicht isoliert das Blatt noch zusätzlich vom übrigen Pflanzenkörper, bevor es abfällt.
Zuletzt ist das Blatt nur noch über einige Leitbündelstränge mit dem Rest der Pflanze verbunden.
Die verbliebenen Leitbündelstränge werden danach durch die Einlagerung weiterer Zellen verschlossen, so dass das sterbende Blatt schließlich ganz von der Wasser- und Nährstoffversorgung abgeschnitten ist.
Nach dem Blattabwurf wird die Schutzschicht als Blattnarbe an der Sprossachse sichtbar.
Bd.22/Dia.19022
1: Große Blattnarbe
2: Blattspurstränge auf der Blattnarbe
3: SeitenknospeDie Ausgestaltung der Blattnarben ist artspezifisch, deshalb können sie zur Gehölzbestimmung im Winter herangezogen werden.
Wir wollen nun auf die Physiologie des Blattfalls näher eingehen.
Der Laubabwurf wird eingeleitet durch die abnehmende Tageslichtdauer, durch zurückgehende Temperaturen oder durch auftretende Trockenheit.
Gesteuert wird der Laubabwurf hauptsächlich durch folgende antagonistisch wirkenden Pflanzenhormone, nämlich durchdas Ethylen und durch Auxine.
Schon im 19. Jahrhundert, als die Straßen Deutschlands noch mit Gaslaternen beleuchtet wurden, war es aufgefallen, dass Bäume in der Nähe dieser Laternen ihre Blätter rasch verloren.
Erst Anfang des 20. Jahrhunderts erkannte man, dass das im Leuchtgas enthaltene Ethylen den verfrühten Blattfall auslöst.
Bd.23/Dia.19023
Das Bild zeigt den Biosyntheseweg des Ethylens in höheren Pflanzen.
Ethylen ist ein gasförmiges Pflanzenhormon, das schon in sehr geringen Konzentrationen einen wesentlichen Einfluss auf viele, wenn nicht alle Aspekte von Wachstum und Entwicklung der Pflanzen ausübt.
In Bezug auf unser heutiges Thema ist es wichtig zu erwähnen, dass Ethylen die Abscission von Blättern, Blüten und Früchten bei zahlreichen Pflanzenarten beschleunigt.
Es wirkt gewissermaßen als Gaspedal für den Laubfall.
Durch Aktivierung der entsprechenden Gene löst es die Synthese von Enzymen aus, die die Zellwände in der Trennschicht auflösen.
Erwähnt werden sollte auch, dass die Abscisinsäure den Blattfall selbst nicht beeinflusst, obwohl dies lange Jahre vermutet wurde.
Ethylen wird auch kommerziell eingesetzt, um die Ablösung von reifen Kirschen, Brombeeren, Trauben und Blaubeeren zu fördern, damit diese Früchte mechanisch geerntet werden können.
Gegenspieler des Ethylens sind die Auxine.
d.24/Dia.19024
Wichtige Auxine
Die im Bild dargestellten natürlichen Auxine sind Pflanzenhormone, mit einer vielfältigen Wirkung auf Wachstums- und Differenzierungsprozesse bei höheren Pflanzen.
Chemisch handelt es sich um Indol-3-Essigsäure (IES) und deren Abkömmlinge.
In niederen Konzentrationen fördern Auxine das Streckungswachstum von Koleoptilen, Sprossachsen und Wurzeln.
Dann wirken sie hemmend auf die Abscission.
Sie sind gewissermaßen das Bremspedal für den Laubabwurf.
Bemerkenswerterweise hemmen Auxine hingegen bei hohen Konzentrationen das Wachstum der Pflanzenorgane, indem sie die Produktion von Ethylen fördern.
Wie man bei einem Auto durch Betätigung des Gas- bzw. des Bremspedals die Fahrgeschwindigkeit regulieren kann, so können die Pflanzen den Blattfall mit Hilfe des Ethylens bzw. der Auxine steuern.
Wie das im Einzelnen geschieht, zeigt das nächste Bild.
Bd.25/Dia.19025
Im gesunden, voll funktionsfähigen Blatt(linkes Teilbild) ist der Auxingehalt der Blattspreite hoch und die Auxinversorgung des Blattstiels gut.
Somit sind die Blattalterung und der Blattfall verzögert.
Während der Induktionsphase des Blattfalls(mittleres Teilbild) fließt Auxin gemäß dem Konzentrationsgefälle aus der Blattspreite in Richtung Wurzel ab.
Gleichzeitig steigt der Ethylengehalt an, die Zielzellen der Trennschicht reagieren durch die veränderte Hormonbillanz empfindlicher auf das Ethylen und leiten durch Veränderung ihrer Struktur den Blattfall ein.
In der Phase des Blattabwurfs (rechtes Teilbild) werden bestimmte Enzyme synthetisiert, um die Polysaccharide der Zellwand zu spalten.
Ist dieser Vorgang abgeschlossen, trennen sich die Zellen der Tennschicht voneinander und das Blatt fällt ab.
Der Blattfall im Herbst ist eine wichtige Anpassung der Laubgehölze an den mit den Jahreszeiten verbundenen Klimawechsel in unseren Breiten.
Mit dem Blattfall schützen sich unsere Laubgehölze vor der so genannten „Frosttrocknis“ im Winter.
Das Gehölz würde nämlich verdursten, wenn bei gefrorenem Boden und klarem Wetter im Winter durch die Wurzeln nicht genügend Wasser nachgeliefert werden könnte.
Bei den Nadelgehölzen besteht die Gefahr nicht.
Sie haben kleine Blätter, deren Spaltöffnungen sind eingesenkt und durch eine Wachsschicht geschützt.
Damit ist die Wasserverdunstung eingeschränkt und die Nadeln können grün bleiben und müssen nicht abgeworfen werden
Die Lärchen (Larix ssp.) hingegen müssen im Herbst ihre Blätter abwerfen, denn ihre Nadeln haben nicht den entsprechenden pflanzenanatomischen Schutz.
Laubgehölze haben die Chance, Giftstoffe wie z.B. überschüssiges Calcium in den Blättern zwischenzulagern und mit dem Blattfall zu entsorgen.
Zum Schluss möchte ich noch auf die Fruchtreife zu sprechen kommen.
Der Anblick reifer Früchte kann jedem Herbsttag Glanz verleihen.
Der Dichter drückt dies folgendermaßen aus:
Bd.26/Dia.19026
Dies ist ein Herbsttag, wie ich keinen sah!
Die Luft ist still, als atmete man kaum,
Und dennoch fallen raschelnd fern und nah,
Die schönsten Früchte ab von jedem Baum.
Wollen wir auch hier einmal sehen, welche Chemie sich hinter der Poesie verbirgt.
Die Samen – und Fruchtbildung beginnt häufig schon vor der Befruchtung der Eizelle, wenn der Pollen auf die Narbe der Blüte gelangt ist.
Durch das vom Pollen abgegebene Wachstumshormon Auxin kommt es nämlich schon zum so genannten Fruchtansatz.
Das weitere Fruchtwachstum ist dann aber zumeist von der erfolgten Befruchtung der Eizelle in der Samenanlage abhängig.
Von jetzt an vollziehen sich Samen- und Fruchtreife als gekoppelte Prozesse, die von Pflanzenhormonen der Samenanlage gesteuert werden.
Das folgende Bild von der Reifung der Gartenerdbeere (Fragaria x ananassa) kann dies verdeutlichen.
Bd.27/Dia.18946
Teilbild (a), links zeigt eine normal ausgereifte Erdbeere.
Teilbild (b), Mitte zeigt eine Erdbeere, bei der alle Samen entfernt wurden. Die Reifung war hier nicht möglich.
Teilbild (c), rechts, zeigt eine Erdbeere, bei der die Samen in einem horizontalen Band entfernt wurden.
Der ganze Entwicklungsprozess war hier gestört. In dem horizontalen Band ohne Samen war die Störung am stärksten, weil hier durch die fehlenden Samen auch der Auxinmangel am größten war.
Wird dagegen eine Auxinpaste auf die verkümmerte Erdbeere in (b) aufgebracht, entwickelt sich auch diese Frucht normal weiter.
Das beweist, dass das von den sich entwickelnden Samen erzeugte Auxin die Fruchtentwicklung anstößt und fördert.
Unreife und reife Früchte unterscheiden sich merklich in ihrem Aussehen.
Die dabei auftretenden Merkmalsänderungen ähneln in manchem der Blattalterung.
Deshalb wird in der Botanik auch die Fruchtreifung als Alterungsprozess (Seneszenz) interpretiert.
Auffallend ist zum Beispiel bei vielen reifenden Früchten ein Farbwechsel.
Er wird eingeleitet durch einen Abbau des Blattgrüns oder Chlorophylls.
Dieses wird durch andere Farbstoffe ersetzt.
Lycopin
Bd.28/Dia.18947
Strukturformel
So verleiht z.B. das Carotinoid Lycopin reifen Hagebutten und Tomaten die rote Farbe.
Lycopin gehört zur Klasse der fettlöslichen Carotinoide, die als gelbe und rote Farbstoffe im Pflanzenreich weit verbreitet sind.
Bd.29/Dia.18948
Durch Anthocyane blau gefärbte Brombeere
Anthocyane sind wasserlösliche Farbstoffe, die nur im Zellsaft von Landpflanzen, nicht aber in Tieren vorkommen.
Sie verleihen Blüten und reifen Früchten die rote, violette, blaue oder blauschwarze Färbung.
Sie entstehen in grünen Pflanzenteilen im Licht, besonders unter UV-Lichteinfluss und sind vor allem in den äußeren Zellschichten zu finden.
Besonders reich an Anthocyanen sind reife Auberginen, Heidelbeeren, Kirschen und schwarze Johannisbeeren.
Anthocyane können Pflanzen auch bei Ihrer Ausbreitung helfen, indem sie Tiere auf die reifen Früchte aufmerksam machen und damit anlocken.
Änderungen der Farbe sind aber nicht die einzigen Änderungen, die in heranreifenden Früchten auftreten.
Oft werden bei der Reife organische Säuren abgebaut und die gespeicherte Stärke in Zucker verwandelt. Dadurch erhalten reife Früchte ihren süßen Geschmack.
Duft- und Aromastoffe werden synthetisiert, und Wachsüberzüge gebildet.
Die Mittellamellen zwischen den Zellwänden werden oft aufgelöst, wodurch die Früchte weich und teigig werden.
Viele dieser Prozesse sind sehr energieaufwendig, deshalb steigt in heranreifenden Früchten die Zellatmung stark an.
Bd.30/Dia.18949Ethylen oder Ethen
Reifende Tomaten
Auch die Fruchtreife wird hauptsächlich durch das in der Frucht gebildete Ethylen gesteuert.
Wichtig ist, dass Ethylen seine Eigensynthese autokatalytisch steigert, so dass seine Konzentration lawinenartig ansteigt, wenn es erst einmal gebildet wurde.
Auf diese Weise reifen Früchte in der näheren Umgebung alle gleichzeitig.
Es ist ja bekannt, dass z.B. grüne Bananen schnell zur Vollreife kommen, wenn etwa ein reifer Apfel in ihrer Nähe liegt.
Diese Wirkung des Ethylens wird auch im Handel genutzt, um etwa in fernen Ländern unreif geerntete Früchte, wie Bananen oder Ananas nach dem Transport im Empfängerland rasch zur Vollreife zu bringen.
Für die Verbreitung von Schließfrüchten ist der Fruchtfall, die so genannte Abscission besonders wichtig.
Auch hier entsteht ein ausgeprägtes Trenngewebe aus kompakten Zellen an der Basis des Fruchtstiels.
Hier wird der Fruchtfall vorbereitet, indem sich die Zellwände der Trennschicht langsam auflösen.
Auch an der Steuerung dieser Vorgänge ist Ethylen beteiligt.
Bd. 31/ Dia.19027
Ethylen bringt nämlich die Synthese der so genannten Abscissinsäure in Gang, die den eigentlichen Fruchtfall, die Abscission auslöst.
Möglicherweise ist es einigen Zuhörern bei so viel Chemie doch etwas bang ums Herz geworden.
Ich hoffe aber, mit dem nächsten Bild und Gedicht alle wieder seelisch aufrichten zu können, so dass keine Schäden zurückbleiben.
Besser als im folgenden Gedicht kann man die Herbstgefühle eines Pfälzers nicht zum Ausdruck bringen.
Bd.32/Dia.19028
Der Nebel steigt, es fällt das Laub;
Schenk ein den Wein, den holden!
Wir wollen uns de grauen Tag
Vergolden, ja vergolden!
Und geht es draußen noch so toll,
Unchristlich oder christlich,
Ist doch die Welt, die schöne Welt,
So gänzlich unverwüstlich!
Und wimmert auch einmal das Herz-
Stoß an und lass es klingen!
Wir wissen’ s doch, ein rechtes Herz
Ist gar nicht umzubringen.
Der Nebel steigt, es fällt das Laub;
Schenk ein den Wein, den holden!
Wir wollen und den grauen Tag
Vergolden, ja vergolden!
Wohl ist es Herbst: doch warte nur,
Doch warte nur ein Weilchen!
Der Frühling kommt, der Himmel lacht,
Es steht die Welt in Veilchen.
Die blauen Tage brechen an,
Und ehe sie verfließen,
Wir wollen sie, mein wackrer Freund.
Genießen, ja genießen!
Dialiste Herbstlaub, Fruchtreife
Lfd.Nr. Dia.Nr. Text 19003 Bunt sind schon die Wälder, Internet 19004 Gelb die Stoppelfelder, Internet 19005 Rote Blätter fallen, Internet 19006 Graue Nebel wallen, Internet 19007 Kühler weht der Wind, Internet 19008 Friedhof im Herbst, Internet 19009 Lebensdauer immergrüner BlätterU.Kull: Grundriss der Allgemeinen Botanik S148
8 18780 Phytochromsystem: P.H.Raven et. al.
Biologie der Pflanzen S.757
9 18950 Formelbild Abscisinsäure: Wikipedia
10 19010 Formelbild Cytokinine;
L.Taiz, E.Zeiger:
Physiologie der Pflanzen S.624
11 19011 Blattquerschnitt; Internet
12 19012 Formelbild Chlorophylle; Internet
13 19013 Farblose Abbauprodukte der Chlorophylle;
Internet
14 19014 Stickstoffverteilung in der Pflanzenzelle; Internet
15 19015 Formelbild Carotinoide; Internet
16 19016 Lichtsammelkomplex LHC2;Internet
17 19017 Acer saccharum, Herbstlaub;Internet
18 19018 Quercus rubra, Herbstlaub; Internet
19 19019 Wichtige Anthocyane/Anthocyanidine;
H.W.Heldt: Pflanzenbiochemie S. 435
20 19020 Laubfall im Sonnenlicht, Internet
21 19021 Trennschicht bei der Abscission, Internet
22 19022 Blattnarbe, Internet
23 19023 Ethylen, Biosynthese, Internet
24 19024 Wichtige Auxine, Internet
25 19015 Steuerung des Blattfalls durch Ethylen bzw.
Auxine; L-Taiz/E.Zeiger:
Physiologie der Pflanzen S.661
26 19026 Zweig mit reifen Mirabellen; Internet
27 18946 Reifung von Fragaria x ananassa
Raven: Biologie der Pflanzen S 723
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