Biologie der Pflanzenzelle

Einführung in den Aufbau und die Biologie der Pflanzenzelle

 

Unter Cytologie oder Zellenlehre versteht man das Gebiet der allgemeinen Biologie, das den Bau und die Funktionen der Zelle erforscht. Ausgangspunkt war die Entdeckung der Zellen im Flaschenkorken und ihre erste Beschreibung durch R. Hooke 1665. Man muss aber berücksichtigen, dass hier totes Gewebe beschrieben wurde. Erst 1838 erkannte der Botaniker M.J.Schleiden, dass auch jedes lebende pflanzliche Gewebe aus Zellen aufgebaut ist. Er hat sogar der Pflanzenzelle selbst ein Eigenleben zugeschrieben. Pflanzen wurden seitdem nicht mehr bloß in ihrer Formenvielfalt systematisiert, sondern bewusst als einheitliche, aus Zellen aufgebaute Funktionstypen begriffen.  Mit der weiteren Verbesserung des Lichtmikroskops und später mit dem Elektronenmikroskop konnte man immer tiefere Einblicke in den Aufbau lebender Zellen gewinnen.

An der schematischen Darstellung kann man erkennen, dass viele Zellorganellen sowohl in der tierischen wie in der Pflanzenzelle vorkommen. Sie sind durch ähnliche Farbgebung hervorgehoben. Daneben gibt es aber auch einige bemerkenswerte Unterschiede:

So finden sich z.B. Vakuolen, Chloroplasten und eine Zellwand nur in der Pflanzenzelle. Dagegen ist eine Zellmembran wiederum in beiden Zellarten vorhanden.
Ein wichtiger Hinweis darauf, dass Zellwand und Zellmembran verschiedene Dinge sind und unterschiedliche Aufgaben haben. Hie- rauf werde ich später noch eingehen. In meinem Einführungsreferat kann ich natürlich nicht alle Zellorganellen besprechen. Ich möchte vielmehr bevorzugt diejenigen Zellbestandteile beschreiben, die für den botanischen Laien interessant sein könnten und diejenigen, die für die Pflanzenzelle charakteristisch sind.

Beginnen wir also mit der Zellwand:
Mit ihren vielen Öffnungen ähnelt sie bei grober Betrachtung vielleicht eher einem Lattenzaun, der ein Besitztum zwar markiert aber keineswegs vom anderen abgrenzt. Es ist jedenfalls noch genügend Durchlässigkeit zur Nachbarzelle gegeben.

Bei näherem Hinsehen erweist sich die Zellwand als ein mehrschichtiges Gebilde. Im Zentrum befindet sich die Mittellamelle. Sie ist die Kittsubstanz zwischen benachbarten Zellen und wie die beiderseits anschließende Primärwand schon bei der Wachstumsteilung, der Mitose der Zelle, als Trennwand entstanden.
Nach Abschluss des Streckungswachstuns lagert sich an die Primärwand beiderseits eine Sekundärwand als endgültige Trennwand zwischen den Zellen an.
Die Sekundärwand bildet den Hauptbestandteil der Zellwand.

Im mittleren Teilbild ist der chemische Aufbau dieser Sekundärwand schematisch dargestellt. Sie besteht aus mehreren Celluloseschichten (grün), zwischen die Pektinschichten eingelagert sind. Die Celluloseschichten sind durch Hemicellulosestränge (rot) miteinander verbunden. Zellulose oder Zellstoff ist der Hauptbestandteil der Zellwand. Wie im unteren Teilbild dargestellt, handelt es sich dabei um ein kettenförmiges Polysaccharid, in dem Traubenzucker- d.h. Glucosemoleküle in spezifischer Weise miteinander verknüpft sind. Die Zelluloseketten lagern sich dabei zu parallel ausgerichteten Mikrofibrillen zusammen.
Das verleiht der Zellwand die entsprechende Reißfestigkeit. Für die Papierherstellung ist die Zellulose der einzig brauchbare Bestandteil der Zellwände. Zu diesem Zweck müssen daher die übrigen Bestandteile der Zellwände chemisch herausgelöst werden. Das kann zu Umweltproblemen führen, die die Mannheimer Bürger von der Papierfabrik Waldhof her kennen. Aber die Geschichte des dortigen Stinkkanals zeigt auch, dass inzwischen Verbesserungen eingetreten sind.

Zwischen die Zelluloseschichen sind Pektine als Kittsubstenz eingelagert. Wie unten dargestellt handelt es sich dabei um Polysacharide aus Galakturonsäuren, die durch Kalzium- und Magnesiumionen miteinander verknüpft sind. Pektine bewirken die Quellfähigkeit der Zellwände. Pektine sind aber auch als Gelierstoffe in Früchten bekannt und z.B. in Quitten besonders reichlich vorhanden. Sie bilden auch die Grundsubstanz für den sog. Tortenguss.

Die einzelnen Zelluloseschichten sind durch Hemicellulosestränge (rot) miteinander verbunden. Dadurch erhält die Sekundärwand eine Struktur, die an eine Stahlbetonkonstruktion erinnert.  Die damit erzielte Festigkeit der Zellwände verhindert z.B., dass die Pflanzenzellen bei der Wasseraufnahme platzen. Andererseits erhöhen die Zellwände die Stabilität des gesamten Pflanzenkörpers.  Jetzt wird auch verständlich, dass Tiere in ihren Zellen keine Zellwände ausbilden, denn der Tierkörper wird ja durch Knochen oder einen äußeren Chitinpanzer stabilisiert. Eine Zellmembran findet sich dagegen wieder in beiden Zelltypen.

Bei dem Bild mit der Stahlbetonkonstruktion darf jedoch nicht vergessen werden, dass die Sekundärwand zahlreiche Poren enthält. Durch diese Öffnungen ziehen sich Protoplasmastränge, sog .Plasmodesmen, von Zelle zu Zelle. Diese Plasmodesmen erlauben einen Stoff- und Informationsaustausch zwischen benachbarten Zellen, der für die geordnete Entwicklung mehrzelliger Gewebe wichtig ist.  Abschließend möchte ich noch erwähnen, dass im Rahmen des sekundären Dickenwachstums sich verschiedene Stoffe in die Zelluloseschichten einlagern und diese damit verändern können.

So führt z.B. die Einlagerung des Holzstoffs Lignin zur Verholzung der Zellwand und damit zu einer Verkittung der Zellulosefasen. Die Anlagerung des Korkstoffs Suberin an die Zellwand macht diese für Wasser undurchlässig. Man spricht in diesem Fall von Verkorkung der Zellwand.

Wie das elektronenmikroskopische Teilbild links oben zeigt, schmiegt sich die Zellmembran oder Plasmamembran wie eine Folie an die gemeinsame Zellwand zweier benachbarter Zellen an. Die wichtigste physikalische Eigenschaft dieser Zellmembran ist ihre Halbdurchlässigkeit oder Semipermeabilität. Die Plasmamembran lässt nämlich besonders kleine Moleküle ungehindert in beide Richtungen passieren, während sie für größere gelöste Stoffe eine unüberwindbare Barriere bildet.

Der Botaniker Pfeffer vermutete, dass die halbdurchlässige Zellmembran bei der osmotischen Wasseraufnahme in die Zelle eine wichtige Rolle spielt. Um die Vorgänge besser zu verstehen, baute er ein sogenanntes Osmometer (Teilbild rechts oben), bei dem eine halbdurchlässige Schweinsblase (S) als Modell für die Zellmembran diente. Im Glasgefäß (G) befand sich eine Zuckerlösung (L), die durch die Schweinsblase vom reinen Wasser (W) getrennt war. Pfeffer konnte beobachten, dass bei diesem Versuch Wasser selbsttätig in die Zuckerlösung eindrang und die Flüssigkeit im Manometerrohr (R) bis zu einer gewissen Grenze anstieg. Andererseits konnten aber, wegen der Halbdurchlässigkeit der Schweinsblase, keine Zuckermoleküle in die untere Schale mit reinem Wasser eindringen.  Mit diesem Modellversuch waren die Grundprinzipien der Wasseraufnahme in die Pflanzenzelle verdeutlicht. Es wird auch klar, dass es bei diesem Vorgang schließlich zu einem Stillstand kommen muss. Er ist dann erreicht, wenn durch den hydrostatischen Druck der Wassersäule im Manometerrohr (M) pro Zeitinheit ebenso viele Wassermoleküle aus der Zuckerlösung herausgedrückt werden wie durch Osmose in sie eintreten.

Bleibt nur noch die Frage offen, wieso das Wasser hier ohne Energiezufuhr, also ohne Pumpe bergauf fließt. Auch das ist erklärlich, wenn man sich vergegenwärtigt, dass sich beim Einströmen des Wassers in die Zuckerlösung das Mischungsvolumen vergrößert. Damit hat aber die Entropie d.h. der Grad der Unordnung im System zu genommen. Es entspricht der täglichen Lebenserfahrung, dass zur Herstellung von mehr Ordnung Arbeit, also Energie notwendig ist. Nach dem Energieerhaltungssatz muss demnach, wenn größere Unordnung, in diesem Fall größere Durchmischung entsteht, Energie frei werden. Diese freigesetzte Energie pumpt gewissermaßen das Wasser in die Pflanzenzelle ohne dass die Pflanze selbst dafür Energie aufbringen muss. Natürlich ist die Schweinsblase nur ein sehr grobes, mechanisches Modell für die Zellmembran. Insbesondere die Elektronenmikroskopie lieferte in der Folgezeit ein verfeinertes Modell für den Aufbau der Zellmembran.

Um die Eigenschaften der Zellmembran zu verstehen, wird heute das Fluid-mosaic-Modell herangezogen, das von Singer und Nicolson 1972 vorgestellt wurde.
Danach besteht eine biologische Membran hauptsächlich aus Lipiden, (gelb dargestellt) also fettähnlichen Stoffen, und Proteinen, also Eiweißen. Diese Grundstruktur erklärt auch die wichtigste Eigenschaft der biologischen Membran, nämlich ihre Halbdurchlässigkeit oder Semipermeabilität. Die Lipide bilden eine Doppelschicht und sind als Kugeln mit je 2 Schwänzen darstellt Die Kugelschichten bilden die Grenze der Zellmembran nach außen und nach innen. Sie symbolisieren den wasserliebenden oder hydrophilen Teil der Membran. Die nach innen gerichteten Schwänze der Doppelschicht bilden den fettliebenden oder hydrophoben Teil der Membran. Eine Biomembran ist demnach außen wasserlöslich oder wasserliebend und innen fettliebend oder fettlöslich.

Die Lipiddoppelschicht der Zellmembran ist von Transmembran- oder Tunnelproteinen quer durchsetzt, die ebenfalls innen hydrophob und außen hydrophil sind.
Da die Transmembranproteine in der Lipiddoppelschicht waagerecht frei beweglich sind, entsteht der Eindruck eines zeitlich variablen Mosaiks (daher der Name: Fluid-mosaic-Modell).  Bleibt noch zu besprechen, welche Stofftransportmechanismen die semipermeable Zellmembran bietet.

Die Membrantransportmechanismen der Zelle kann man einteilen in den passiven Transport und den aktiven Transport (unteres Teilbild). Beim passiven Transport handelt es sich immer um Diffusionsprozesse, die mit dem Konzentrationsgefälle ablaufen, also Verdünnungsvorgänge darstellen. Sie kommen zum Stillstand, wenn es zum Konzentrationsausgleich gekommen ist. Es handelt sich um einen passiven Transport, weil er ohne Energiezufuhr von außen stattfindet.
Wie wir bei der Osmose bereits gelernt haben, werden Mischungsprozesse ja von der Entropieerhöhung gesteuert.

Im oberen Teilbild ist der Vorgang der Diffusion noch einmal dargestellt:

Bringt man einen Tropfen einer Farbstofflösung in reines Wasser ein, kommt es durch Diffusion zu einer langsamen Durchmischung, indem die Farbstoffmoleküle mit dem Konzentrationsgefälle in das reine Wasser einwandern und ebenso, was oft vergessen wird, Wassermoleküle in die Farbstofflösung. Das Ende des Mischungsvorgang ist erreicht, wenn Farbstoff- und Wassermoleküle überall im Gefäß gleichmäßig verteilt sind. Das äußert sich dann im gleichen Farbton des gesamten Gefäßinhalts.Die Diffusion verläuft in Flüssigkeiten langsam, in Gasen dagegen relativ schnell. Das macht sich z.B. dadurch bemerkbar, dass ein unangenehmer Geruch, der an einer bestimmten Stelle freigesetzt wird, sehr rasch auch in der weiteren Umgebung wahrgenommen werden kann.

Kehren wir zurück zum passiven Transport durch die Zellmembran (unteres Teilbild). Beim passiven Transport unterscheidet man zwischen der freien Diffusion (a) und der erleichterten Diffusion (b). Wie bereits erwähnt, können nur sehr kleine Moleküle wie Wasser oder auch Sauerstoff die Zellmembran durch freie Diffusion passieren.

Alle größeren Moleküle oder Ionen benötigen zum Passieren von Biomembranen Transportproteine, wie Carrier, Kanäle oder Pumpen . Diese Transportproteine bahnen einen hydrophilen Weg durch die hydrophobe Lipiddoppelschicht. Bei der erleichterten Diffusion erfolgt ein beschleunigter Stofftransport durch Carrierproteine oder Kanäle.

Kanäle besitzen einen Schalter (engl. gate).  Dadurch können Kanäle entweder ständig offen sein oder sich in bestimmten Zeitabständen oder bei bestimmten Zuständen öffnen oder schließen. Das ist besonders wichtig für die Steuerung des Stoffaustauschs der Zelle mit der Außenwelt. So kann z.B. der Austausch von Calcium- oder Kaliumionen durch entsprechende Kanäle gesteuert werden, was für die elektrochemischen Membranpotentiale wichtig ist.

In neuerer Zeit wurde festgestellt, dass auch Wassermoleküle beschleunigt über Kanäle durch Biomembranen transportiert werden können. Man nennt diese speziellen Kanäle Aquaporine.

Der ganz rechts unter (c) dargestellte aktive Stofftransport durch Pumpen unterscheidet sich in wesentlichen Punkten vom passiven, durch Diffusionsvorgänge verursachten Stofftransport.

Ersten erfolgt der aktive Stofftransport gegen das Konzentrationsgefälle, stellt also Erhöhung der Stoffkonzentration dar. Zweitens kann dieser Stofftransport nur unter Energieaufwand erfolgen, was wiederum durch die Entropieerniedrigung beim Konzentrationsprozess erklärt werden kann. Die Pflanze gewinnt die dafür notwendige Energie, indem der Energieträger ATP in ADP und Phosphorsäure gespalten wird.

Konzentrationssteigerungen durch Pumpen können sehr nützlich sein

.

Der im Quellerwatt lebende Queller (Salicornia europaea) besitzt z.B. eine so hohe Saugkraft, dass er sogar dem Meerwasser mit einer Salzkonzentration von 2,5-3% noch Wasser entziehen kann und damit nicht verwelkt. Dies wird dadurch möglich, dass die Salzkonzentration in seinen Zellen noch höher ist als die des Meerwassers. Diese stark überhöhte Salzkonzentration in den Zellen des Quellers kann aber nur durch Ionenpumpen aufgebaut worden sein.

Kommen wir nun zum Cytoplasma der Zelle.

Das Cytoplasma oder Protoplasma ist die Grundsubstanz der lebenden Zelle, in die die Zellorganellen eingebettet sind. Es wird nach außen hin von der im obere Teilbild gelb dargestellten Zellmembran umschlossen. Es ist der Reaktionsort für unzählige Stoffwechselreaktionen und Transportmedium für viele Stoffe in der Zelle. Man kann das Cytoplasma deshalb als Träger des Lebens bezeichnen.

Es ist kein einheitlicher chemischer Körper sondern, ein Gemisch aus vielen chemischen Verbindungen, wobei allerdings Eiweiße oder Proteine die Hauptkomponenten bilden. Im übrigen besteht es zu 70-80% aus Wasser, ist eine glasklare, zähflüssige Masse, die gewöhnlich alkalisch reagiert und bei Temperaturen über 50 Grad C gerinnt. Seine Funktionsfähigkeit erhält das Cytoplasma teils durch seine chemische Zusammensetzung, teils durch seine physikalische Struktur als Kolloid.

Hühnereiweiß oder Eilklar liefert uns ein anschauliches Bild von der Konsistenz des Cytoplasmas. Die physikalischen und chemischen Eigenschaften des Cytoplasmas werden übrigens wesentlich mitbestimmt von den Grundstrukturen der Proteine, aus denen es hauptsächlich besteht.

Für chemisch Interessierte habe ich die Grundstrukturen der Proteine im unteren Teilbild noch einmal schematisch dargestellt.

Als Primärstruktur (a) eines Proteins wird die Abfolge der einzelnen Aminosäuren bezeichnet.

Die räumliche Anordnung der Aminosäuren eines Proteins wird als Sekundärstruktur bezeichnet.
Dabei können folgende Strukturtypen vorkommen:
Die alpha- Helix- Struktur, Faltblattstrukturen und ungeordnete
random –coil- Strukturen.
Die im Teilbild (b) dargestellt alpha- Helix- –Struktur ist die bekannteste Sekundärstruktur.
Sie wurde von den Chemikern Watson und Crick entdeckt, die dafür den Nobelpreis erhielten.
Sekundärstrukturen werden durch Wasserstoffbrückenbindungen zwischen den Aminosäureketten eines Proteins gebildet.

Die Tertiärstruktur (c) von Proteinen entstehen dadurch, dass sich die Sekundärstrukturen weiter zu einem dreidimensionalen, kugelförmigem Gebilde zusammenfalten.

Schließlich können sich mehrere Polypeptidketten zu einer Quartärstruktur (d) zusammenlagern, die eine bestimmte Funktion zu erfüllen hat.
Quartärstrukturen können von gleichartigen oder verschiedenen Polypeptidketten gebildet sein.

Kehren wir zurück zum Cytoplasma.
Wie im mittleren Teilbild dargestellt, existiert im Cytoplasma ein Cytoskelett, das auf- und abbaubar ist, also eine dynamische Struktur bildet.
Das Stützgerüst, in das die Zellorganellen eingebettet sind, wird von 3 Typen von Proteinfasern gebildet:
Den Microtubuli, den Microfilamenten und den Zwischenfilamenten.

Kommen wir nun zu den Vakuolen. Es handelt sich hier um Zellbestandteile, die es wie die Zellwände nur bei Pflanzen gibt.

Wie das Dia zeigt, findet die Bildung einer Vakuole beim Zellwachstum statt. Innerhalb des Streckungswachstums der Pflanzenzelle vergrößert sich das Volumen der Zelle durch osmotische Wasseraufnahme. Da die Substanz des Cytoplasmas (gelb) jedoch nicht schnell genug mitwächst, entstehen Hohlräume, die schließend durch Tonoplasten (rot) vom anliegenden Plasma abgetrennt werden. Die schematische Darstellung zeigt in A eine Zelle am Beginn des Streckungswachstums mit vielen kleinen Vakuolen und in B während des Streckungswachstums. Die Vakuolen werden größer. C und D zeigen den Endzustand der ausgewachsenen Zelle.
Die Vakuole beansprucht jetzt fast das ganze Zellvolumen. Der Zellkern ist mit dem Cytoplasma an den Rand gedrängt oder er liegt in der Mitte der Zelle. Die Gesamtzahl der Vakuolen einer Zelle bezeichnet man als Vakuom. Der Tonoplast (rot) ist eine Biomembran wie die Zellmembran und weist die gleichen semipermeablen Eigenschaften auf wie diese.

Der Zellsaft in den Vakuolen ist eine wässrige Lösung aus Salzen und organischen Verbindungen wie Zucker, Säuren oder wasserlöslichen Farbstoffen.
Die Hauptaufgabe der Vakuole ist es den sogenannten Zellturgor, d.h. einen bestimmten Innendruck in der Zelle aufrecht zu erhalten. Dann ist die Zelle nämlich so prall gefüllt, dass die Zellwand unter Spannung gehalten wird, und das Gesamtgefüge der Zellen nicht erschlaffen kann. Ansonsten würde die Pflanze welk aussehen.

Der Zellturgor wird dadurch aufrechterhalten, dass in einem osmotischen Prozess solange Wasser mit dem Konzentrationsgefälle in die Zellsaftlösung einströmt, bis ein Gleichgewichtszustand erreicht ist, d.h. bis pro Zeiteinheit durch den Gegendruck der Zellwand ebenso viele Wassermoleküle durch den Tonoplasten hinausgepresst werden, wie durch Osmose in die Vakuole einströmen.

Die Verhältnisse entsprechen hier vollkommen denen bei der Wasseraufnahme durch die semipermeable Zellmembran, die wir ja schon besprochen haben.

Durch einen Osmosevorgang in der Vakuole wird auch die Plasmolyse der Pflanzenzelle in Gang gesetzt. Man versteht darunter die Ablösung des Cytoplasmas von der Zellwand durch eine hypertonische Lösung außerhalb der Zelle. Unter Normalbedingungen (a) füllt der Protoplast das Zellvolumen vollständig aus. Legt man, wie unter (b) dargestellt, die Zelle in eine hochkonzentrierte Zuckerlösung, fließt Wasser aus der Vakuole nach außen ab, und der Protoplast löst sich von der Zellwand.
Man nennt dies Plasmolyse. Dieser Vorgang ist in (c) noch weiter fortgeschritten. Bringt man die Zelle rechtzeitig in reines Wasser, kehrt sich der Vorgang wieder um. Man spricht dann von Deplasmolyse. Bleibt aber rechtzeitige Rettung aus, schrumpelt die Zelle immer weiter ein und stirbt ab. Äußerlich zeigt sich das durch ein Braunwerden des Gewebes, das man als Verbrennungserscheinung bezeichnet. Jeder, der seine Pflanzen schon einmal überdüngt hat, kennt diese Erscheinung.

Es gibt eine Reihe von Prozessen in der Pflanze, die über den Turgordruck der Zellen gesteuert werden. Hierzu zählt z.B. der Selbstregulationsmechanismus der Schließzellen auf der Blattunterseite über ihren Wassergehalt. Teilbild a links und die rot markierten Teilbilder b rechts zeigen geöffnete Schließzellen, wenn im Außenbereich und in den Schließzellen genügend Wasser vorhanden ist. Durch die geöffneten Schließzellen kann Wasser verdunsten und Kohlendioxid in das Blatt eintreten. Bei Wassermangel fließt jedoch Wasser aus den turgeszenten Schließzellen ab. Sie schrumpeln zusammen und schließen sich damit in die schwarz markierten Positionen des rechte Teilbilds.  Damit wird die Transpiration und der Wasserverlust eingestellt bis wieder genügend Wasser zur Verfügung steht.

Unter Turgorbewegungen von Pflanzenteilen versteht man rasche Bewegungen, die durch plötzliche Entladung prall gefüllter Pflanzenzellen zustande kommen.

Ein Beispiel dafür ist das Ausschleudern von Samen aus den Früchten des Drüsigen Springkrauts (Impatiens glandulifera).

Besonders spektakulär ist das Ausschleudern von Samen aus der Spritzgurke (Ecballium elaterium). Das untere Teilbild zeigt einen Längsschnitt durch die Frucht. Im Inneren der etwa pflaumengroßen Beerenfrucht befinden sich neben den Samen ein dünnwandiges Parenchym, das einen hohen Turgordruck von 15 bar aufbauen kann. Zur Reifezeit steht die Frucht unter sehr hoher Spannung. Die Sollbruchstelle befindet sich am Ansatz des Fruchtstiels. Wird der Innendruck zu hoch, reißt die Frucht entlang eines Trenngewebes ab. Dadurch entlädt sich die Spannung explosionsartig und die Frucht wird wie eine Rakete nach dem Rückstoßprinzip abgeschossen. Mit dem Saftstrahl werden die Samen mitsamt dem Parenchym mit einer Anfangsgeschwindigkeit von 50 km/h aus der Öffnung geschleudert.
Da die Stielkrümmung die Fruchtöffnung in einen Winkel von 40-45 Grad gebracht hat, werden die Samen auf einer Parabel mit der maximal möglichen Reichweite ausgestoßen und erreichen eine Spritzweite über 12m. (Dia 12/18905) Wie schon erwähnt, ist der Zellsaft in den Vakuolen eine wässrige Lösung aus Salzen und organischen Verbindungen wie Zucker, Säuren oder wasserlöslichen Farbstoffen. Hierbei sind als wasserlösliche Blütenfarbstoffe, die sogenannten Anthocyane besonders wichtig.



Wasserlösliche Anthocyane gespeichert in der Vakuole

Anthocyane bilden eine große Anzahl roter und blauer Blütenpigmente. Anthocyane sind Glucoside von Anthocyanidinen. In alkalischer Lösung sind sie blau, in saurer rot (Lackmuseffekt). Bei manchen Pflanzen, wie z.B. beim unten abgebildeten Gefleckten Lungenkraut (Pulmonaria officinalis), ändert sich der PH-Wert des Zellsaftes mit dem Alter der Blüte. Daher kann man verschieden gefärbte Blüten an einer Pflanze beobachten. Anthocyane finden sich aber nicht nur in Blüten.
Auch z.B. die rote bzw. blaue Färbung reifer Kirschen wird von Anthocyanen hervorgerufen. Sie signalisiert den Vögeln, die die Samen verbreiten sollen, dass die Kirsche nun reif und süß ist. Bei den Blutformen bestimmter Ziergehölze wird das in den Blättern vorhandene Blattgrün von dunkleren Anthocyanen überdeckt.

Vakuolen sind gewissermaßen Lagerhallen für eine Vielzahl von Stoffen. Dort lagern z.B:
Der Zucker von Zuckerrüben,
Alkaloide, wie Morphin, Nicotin, Koffein u.a.
Die Digitalisglycoside des Fingerhuts und Gerbstoffe.


Abschließend möchte ich noch auf einige feste Zelleinschlüsse eingehen, die in den Vakuolen vorhanden sein können.

So können z.B. Reservestoffe, wie Kartoffelstärke, in der Vakuole abgelagert werden. Jede so abgelagerte Stärkeart bildet charakteristische Strukturen aus, anhand derer sie mikroskopisch bestimmt werden kann. Auf diese Art können Fälschungen, etwa das Strecken von Weizenmehl mit Kartoffelstärke nachgewiesen werden.

Bestimmte Stoffe, wie z.B. Oxalsäure, sind in höheren Konzentrationen für die Pflanze giftig. Oxalsäure kann in fester Form gebunden, damit unlöslich gemacht und in den Vakuolen endgelagert werden.

Wie das obere Teilbild zeigt, ist das Blattgrün oder Chlorophyll in den Zellen eines Buchenblatts nicht über die ganze Zelle verteilt sondern, in grünen Zellorganellen festgelegt, die man Chloroplasten nennt.  Chloroplasten kommen nur in höheren Pflanzen vor. Einzelheiten zu diesen wichtigen Zellorganellen sind im unteren Teilbild schematisch dargestellt.

Chloroplasten sind gewissermaßen die Sonnenkollektoren oder Photovoltaikanlagen der Pflanzenzelle.Bei Belichtung liefern sie die für die Photosynthese nötigen Elektronen. Bei der Photosynthese selbst werden aus dem CO2 der Luft und Wasser mit Hilfe von Lichtenergie Kohlehydrate gebildet. Dabei wird auch der für uns notwendige Sauerstoff freigesetzt.

Chloroplasten sind meist scheibenförmig und besitzen einen Durchmesser von vier bis sechs Mikrometern. Sie kommen bei den Höheren Pflanzen (Farne, Nackt- und Bedecktsamer) in großer Zahl in den Parenchymzellen der Blätter vor und sind in der Lage, sich nach der Lichteinstrahlung selbst auszurichten.
Jede Blattzelle enthält ungefähr 40 bis 50 Chloroplasten, was einer Anzahl von 500 000 dieser Organellen pro Quadratmillimeter Blattfläche entspricht.
Chloroplasten sind außen von einer Doppelmembran umgeben. Wie das Teilbild C zeigt, befindet sich im Innern der Doppelmembran ein komplexes, miteinander verbundenes Netzwerk von Lamellenkörpern. Teilweise bilden diese kleine Stapel, vergleichbar mit einem Stapel Teller.  Lichtmikroskopisch ähneln diese Stapel kleinen Körnern und werden deshalb als Grana bezeichnet (lateinisch granum: Korn).

Gemäß Bild D gibt es in den Grana Proteinschichten und Lipidschichten. Die Lipidschichten enthalten die fettlöslichen Pigmente Chlorophyll (grün) und Carotinoide z.B. Beta-Carotin (gelb). Beide Pigmentarten sind für die Lichtreaktion der Photosynthese von entscheidender Wichtigkeit. Bemerkenswerterweise besitzen Chloroplasten eine eigene DNS, also eigenes Erbgut und können sich unabhängig vom Erbgut des Zellkerns vermehren.

Chloroplasten gehören einer Gruppe von Zellorganellen an, die man als Plastiden bezeichnet.

Plastiden bestehen aus lipoidreichen Reaktionsräumen, die von einer Doppelmembran umhüllt sind. Sie sind oft durch fettlösliche Farbstoffe auffällig gefärbt. Sie vermehren sich durch Zweiteilung, dienen dem Zellstoffwechsel und treten in mehreren Formen auf, die aber weit gehend ineinander überführbar sind. Die im Zentrum dargestellten Proplastiden, sind in allen jungen Organen zu finden, erscheinen zwar mikroskopisch fast leer, aber aus ihnen entwickeln sich fast alle anderen Plastidenarten.

Chloroplasten haben wir ja schon kennen gelernt. Sie enthalten große Mengen an Chlorophyll und an gelben Farbstoffen (Carotinoiden). In ihnen findet die Lichtreaktion der Photosynthese statt. Es ist bekannt, dass sommergrüne Laubholzgewächse schon im Spätsommer bzw. im Frühherbst langsam das Blattgrün in den Blättern abbauen, um den wertvollen Stickstoff des Chlorophylls zurückzugewinnen. Die stickstofffreien Carotinoide bleiben dagegen im Blatt zurück und werden in den Gerontoplasten abgelagert, die damit zur herbstlichen Laubfärbung beitragen.

Umgekehrt wäre es für die Pflanze unökonomisch, das kompliziert gebaute, stickstoffhaltige Chlorophyll in Pflanzenteilen herzustellen, die normalerweise im Dunkeln liegen, wie z.B. unterirdische Speicher- oder Erneuerungsorgane oder Wurzeln .Erst, wenn solche Pflanzenteile ans Licht kommen, wandeln sich farblose Leukoplasten in Chlorplasten um. Dies ist daran zu erkennen, dass bleiche Pflanzenteile wie Spargel, Chicoree oder Kartoffelknollen am Tageslicht ergrünen.

Den Chromoplasten fehlt Chlorophyll, sie sind deshalb photosynthetisch inaktiv. In ihnen enthaltene Carotine und Xanthophylle verursachen die Gelb- bis Rotfärbung zahlreicher Blüten und Früchte. Die farblosen Leukoplasten haben im Vergleich zu den Chloroplasten einen stark reduzierten lamellären Feinbau. Sie kommen bei grünen Pflanzen in farblosen Organen vor, z. B. in Wurzeln. Plastiden in Speichergeweben können Zucker in Stärke verwandeln und werden dann Amyloplasten (Stärkebildner) genannt.

Alle Plastiden haben eigene Erbanlagen.

Lassen Sie mich noch kurz über die Gegenspieler oder Ergänzungspartner der Chloroplasten reden, nämlich über die Mitochondrien( rechts unten).
Die Mitochondrien sind gewissermaßen die Kraftwerke der Zelle. Dort können in einem Umkehrprozess zur Photosynthese, den man Zellatmung nennt, Kohlehydrate abgebaut werden. Die dabei gewonnene Energie wird stofflich in ATP gebunden. Diese ATP- Pakete können in der Zelle überall hin transportiert werden, wo Energie benötigt wird. Mitochondrien sind teilungsfähig und besitzen ein eigenes Erbgut.

Die DNA der Mitochondrien wird nur über die Eizelle vererbt. Bei altem, noch erhaltenem Pflanzenmaterial dient sie zur Klärung von Abstammungs- und Verwandtschaftsbeziehungen.

Das Dia zeigt in einer Zusammenfassung die Kompartimente der Pflanzenzelle und ihre wichtigsten Funktionen. Die grün umrandeten Zellbestandteile haben wir besprochen. Die übrigen kann ich aus Gründen der Ökonomie nur stichwortartig im Dia aufführen. Einige davon, wie z.B. der Zellkern, hätten ein eigenes Referat verdient. Bei der Auswahl des Dargestellten habe ich mich auf diejenigen Kompartimente beschränkt, die m.E. speziell für die Pflanzenzelle besonders wichtig sind.

Abschließend möchte ich noch darauf eingehen, wie man sich heute die Entstehung der Pflanzenzelle im Laufe der Evolution vorstellt. Die sogenannte Endosymbiontentheorie gibt darüber Auskunft. Nach der Endosymbiontentheorie ist vor Jahrmillionen die photosynthetisch aktive, eukaryotische Pflanzenzelle dadurch entstanden, dass eine urkaryotische Wirtszelle Mitochondrien (blau dargestellt) aus aeroben Purpurbakterien und Chloroplasten (grün dargestellt) aus photosynthetisch aktiven Cyanobakterien aufgenommen hat. Purpurbakterien und Cyanobakterien gehören zu den prokarytischen Zellen, besitzen also im Gegensatz zu den eukaryotischen Zellen keinen Zellkern.

Die aufgenommenen Zellorganellen wurden von der Wirtszelle nicht verdaut sondern bildeten mit dieser eine Endosymbiose. Es gibt heute eine Reihe von Hinweisen, die die Endosymbiontentheorie erhärten:

1.Chloroplasten und Mitochondrien sind von ihrem Aufbau her Prokaryoten. Sie stellen ihre eigenen Proteine her.

2.Chloroplasten und Mitochondrien sind von Doppelmembranen umgeben, wobei der Hypothese entsprechend, die äußere beim "Verschlucken" des Bakteriums hinzugekommen ist.

Wie eingangs erwähnt hatte der Botaniker Schleiden schon 1838 vorgeschlagen, Zellen als eigenständige Lebewesen zu betrachten.
Wie wir heute wissen, befinden sich in ihnen Zellorganellen, die wie die Organe eines Körpers verschiedene Funktionen ausüben.

Schleiden hat schon damals mit seiner Zelltheorie der Biologie eine völlig neue Richtung gegeben. Der Weg führte von der bisher üblichen, rein beschreibenden und ordnenden Tätigkeit hin zu einer Betrachtungsweise, die die Vorgänge des Lebens in den Mittelpunkt rückte. Erst durch diese andere Betrachtungsweise wurde die Biologie zu einer Wissenschaft vom Lebendigen.

Dialiste zur PflanzenzelleLfd.Nr. Dia. Text
1 18896 Korkgewebe, Biologie der Pflanzen S.44
2 18914 Pflanzenzelle/Tierische Zelle, Internet
3 18897 Bau der Zellwand, u.a. Lüttge Botanik S.155
4 18898 Zellmembran, Osmometer,
Raven: Biologie der Pflanzen S.51,
Raven: Biologie der Pflanzen S. 83,
Schmeil Botanik Bd. 2, S 107
5 18899 Diffusion, Membrantransportmechanismen
Raven: Biologie der Pflanzen S. 85,
Raven: Biologie der Pflanzen S. 90
6 16083 Salicornia europaea Eigene Aufnahme
7 18900 Pflanzenzelle, Cytoskelett Proteinstrukturen,
Encarta Enzyklopädie 2004, Internet,
Raven: Biologie der Pflanzen S. 33
8 18901 Vakuolenbildung,
Nultsch: Allgemeine Botanik S.151
9 18902 Plasmolyse, Deplasmolyse
Raven: Biologie der Pflanzen S. 89
10 18903 Regulation der Spaltöffnungen,
Jacob: Kompendium der Botanik S. 81
11 18904 Turgorbewegungen bei Impatiens glandulifera
Eigenaufnahme und
Ecballium elaterium,
Hensel: Pflanzen in Aktion S. 191
12 18905 Anthocyane,
Heldt: Pflanzenbiochemie S. 435
Pulmonaria officinalis, Eigenaufnahme
13 18906 Zelleinschlüsse,
Kartoffelstärke, dtv- Atlas Biologie Bd. 1 S. 56
Kalziumoxalatkristalle,
Raven: Biologie der Pflanzen S. 60
14 18907 Querschnitt Buchenblatt, dtv- Atlas Biologie
S 80
Chloroplasten, dtv- Atlas Biologie S 18
15 18908 Plastiden,
Kull: Grundriss der Allgemeinen Botanik S 64

16 18748 Pflanzenzelle schematisch,
Encarta- Enzyklopädie 2004 Internet
17 18909 Kompartimente der Pflanzenzelle und ihre
Funktionen,
Lüttge: Botanik S 50
18 18910 Endosymbiontentheorie, Internet