Physiologie des Knospenaustriebs und der Blütenbildung

Die physiologischen Vorgänge beim Knospenaustrieb und der Blütenbildung (Revidierte Textversion)

Wenn sich bei uns in den gemäßigten Breiten der Frühling durch den Knospenaustrieb und das Aufblühen der Frühblüher ankündigt, freuen sich viele Menschen.
Besonders die Hobbybotaniker schwelgen jetzt im wahrsten Sinnen des Wortes wieder in Blütenträumen, denn für sie ist das Frühjahr stets auch eine Zeit des Neubeginns. Intuitiv ahnt der botanisch interessierte Naturfreund, dass die Jahreszeiten und die Entwicklungsstadien der Pflanzen eng miteinander verknüpft sein müssen.

Nach dem astronomischen Kalender beginnt der Frühling am 21. März, wenn die Sonne senkrecht über dem Äquator steht.
In dem Maße wie der Senkrechtstand der Sonne im Jahresverlauf weiter nach Norden wandert, werden die Tage allmählich länger und die Temperatur steigt an.
Die Zunahme der Tageslänge und der Temperaturanstieg sind für die Pflanzen die wichtigsten Signale für den Neubeginn der Vegetationszeit.
Durch den Austrieb der Blatt- und Blütenknospen verändert sich für uns sichtbar der Gesamtmeidruck, der sogenannte Aspekt der Vegetation.

Wenn man die Aspektveränderungen der Vegetation mit der Zeit an einem bestimmten Ort statistisch verfolgt, kann man für das Beobachtungsgebiet einen sogenannten phänologischen Kalender erstellen. Man geht dabei so vor, dass für bestimmte Leitarten und ihre Begleiter Entwicklungsstadien, wie Knospenaustrieb und Hauptflor statistisch festgehalten werden. Der phänologische Kalender erfasst den zeitlichen Ablauf des Frühlingseinzugs am Beobachtungsort vom botanischen Standpunkt aus gesehen viel realistischer und genauer als dies der astronomische Kalender kann, der für die nördlichen Breiten als Frühlingsanfang nur das eine Datum 21. März angibt. Der phänologische Kalender unterscheidet z.B. noch die Untereinheiten:

Vorfrühling, Erstfrühling und Vollfrühling.

Im Laufe des Referats möchte ich auf die Entwicklungsstadien der Pflanzen näher eingehen, die für das Geschehen im Frühjahr besonders charakteristisch sind nämlich:

1.Knospenaustrieb
2. Blütenbildung und Differenzierung
2.1 Blühinduktion
2.1.1 Blühinduktion durch Temperaturänderung
= Vernalisation (Jarowisation)
2.1.2 Blühinduktion durch Änderung der Lichtmenge
=Photoperiodismus
2.1.2.1 Lichtmengenmessung durch das Phytochromsystem als inneres Auge der
Pflanzenzelle.

Befassen wir uns zunächst mit den Knospen und dem Knospenaustrieb:
Rein äußerlich fallen die Knospen dadurch auf, dass sie durch Knospenschuppen geschützt sind, man spricht in diesem Fall von bedeckten Knospen.
Die Knospenschuppen können als zusätzlichen Schutz auch noch eine Behaarung tragen oder mit einer Gummi- oder Schleimschicht überzogen sein, wie dies bei den abgebildeten Knospen der Rosskastanie der Fall ist.

Es gibt aber auch Knospen ohne Knospenschuppen, die sogenannten nackten Knospen, die nur eine Behaarung aufweisen. Das ist z.B. beim abgebildeten Runzelblatt-Schneeball (Viburnum rhytidophyllum) der Fall.

Deckschuppen und Behaarung dienen natürlich dem Kälteschutz, da die Knospen ja im Sommer des Vorjahres angelegt wurden und den Winter überstehen mussten. Die Hauptaufgabe der Knospenschuppen bzw. der Beharrung besteht jedoch darin, den Wasseraustausch mit der Umgebung zu blockieren. Dadurch können die Knospen an sonnigen Wintertagen, wenn der Boden gefroren ist und demnach kein Wassernachschub über die Wurzeln erfolgt, nicht austrocknen.
Andererseits können mit Regenwasser keine Keime, z.B. Pilzsporen, eingetragen werden. Schließlich wird die Stoffwechselphysiologie der relativ trockenen Knospe
auf einem Minimum gehalten, was den Energiebedarf senkt und die Winterruhe der Knospe fördert.

Wenn wir uns den inneren Aufbau einer Blattknospe am Beispiel eines Weißkohlkopfes (Brassica oleracea convar. capitata) ansehen können wir erkennen, dass es sich bei einer Knospe, ebenso wie bei einer Blüte, um eine gestauchte Sprossachse handelt. An deren Spitze befindet sich ein Vegetationspunkt, der für das weitere Wachstum der Sprossachse verantwortlich ist. Seitlich gehen die Blattanlagen bzw. die Blätter ab, und in den Blattachseln befinden sich wieder kleine Knospen in der Knospe.

Noch deutlicher zeigt sich der in sich periodisch-ähnliche Aufbau der Knospen beim Blumenkohltyp “Romanescu”. Man spricht auch von einem fraktalen Aufbau der Knospen, weil er die mathematische Struktur eines Fraktals widerspiegelt.

Der Ausdruck Fraktal geht auf den Mathematiker und Chaostheoretiker Mandelbrot zurück. Man versteht unter Fraktalen Figuren mit gebrochener Dimension, die Selbstähnlichkeit aufweisen, d.h. bei denen Teilfiguren eine verkleinerte Kopie der Gesamtfigur sind.

Der Gewebeschnitt durch eine junge Knospe zeigt, dass der fraktale Aufbau sogar bis auf die zelluläre Ebene hinabreicht. Die Zellen des Vegetationspunkts an der Spitze sind noch undifferenziert. Darunter befindet sich die Differenzierungszone mit seitlich gelegenen Blattanlagen und deren Achselknospen.Nach den Organen, die aus den Knospen hervorgehen, kann man zwischen Blattknospen, Blütenknospen und gemischten Knospen unterscheiden.

Blattknospen bringen nur Sprossachsen mit neuen Blättern hervor.
Man findet solche Knospen z.B. bei Salat- und Kohlgemüse und anderen zweijährigen Pflanzen.
Gehölze bringen, bevor sie fertil werden, auch nur Blattknospen hervor.
Nur Blütenknospen findet man z.B. bei den frühblühenden Gehölzen, die ihre Blüten vor den Laubblättern entfalten.


Hier sind z.B. zu nennen:

Bei gemischten Knospen bildet die Sprossachse sowohl Laubblätter wie Blütenorgane aus. Das ist z.B. bei der Gewöhnlichen Rosskastanie (Aesculus hippocastanum) der Fall. Wichtig ist die Feststellung, dass in der Knospe alle Organe der künftigen Sprossachse schon fertig vorgebildet sind.
Dadurch kann der Knospenaustrieb im Frühjahr sehr rasch erfolgen. Der Knospenaustrieb besteht sogar fast ausschließlich aus einem Streckungswachstum, das Teilungswachstum spielt dabei nur eine untergeordnete Rolle.

Das Streckungswachstum der Zellen wird dadurch eingeleitet, dass z.B. nach einem ergiebigen Frühjahrsregen Wasser in die Zellsafträume, die sogenannten Vakuolen, eindringt. Dadurch bläht sich die Zelle auf wie ein aufgepumpter Fußball; sie wird turgeszent, wie man sagt und nimmt an Größe zu. Das Steckungswachstum ist also fast schon ein rein mechanischer Vorgang.

Die Volumenvergrößerung der Zellen durch spontane Wasseraufnahme führt dann zu einem relativ schnellen Blattaustrieb im Frühjahr. Es ist eine alte gärtnerische Erfahrung, dass der Knospenaustrieb durch einen Temperaturwechsel kalt/warm vorverlegt werden kann. Man spricht in diesem Zusammenhang von Frühtreiberei.

Wenn man z.B. um den Barbaratag (14. Dezember) Kirschzweige schneidet und sie nach einer Frostperiode ins warme Zimmer bringt, kann man bei einigem Glück zum Jahresende blühende Zweige, sogenannte Barbarazweige, heranziehen. Andererseits muss es verwundern, dass Knospen, die doch schon im Sommer angelegt wurden, nicht an sonnigen Spätherbst- oder Wintertagen verfrüht austreiben. Woher weiß die Pflanze, wann es Zeit zum Knospenaustrieb ist?
Pflanzenphysiologen sind dieser Frage nachgegangen und haben festgestellt, dass die Entwicklungsphasen der Pflanzen durch sogenannte antagonistische Pflanzenhormone gesteuert werden. Unter antagonistisch wirkenden Pflanzenhormonen versteht man solche, die gegenteilige Wirkungen in der Pflanzenzelle auslösen. Wenn sie in der Zelle zusammentreffen, beginnt gewissermaßen ein Kräftemessen wie bei einem Tauziehen. Wenn das Tau an einer bestimmten Stelle zur Ruhe kommt, ist momentan ein dynamisches Gleichgewicht erreicht, dessen Lage von der Konzentration der antagonistisch wirkenden Pflanzenhormone abhängt. Hier ist der Stärkere im Vorteil. Die zweite wichtige Erkenntnis war, dass die Hormonkonzentrationen in der Pflanze sehr stark von Außenfaktoren abhängig sind, insbesondere vom Licht und von der Temperatur.

Wenn z.B. beginnend mit der Sommersonnenwende, 21. Juni, die Tageslänge abnimmt, und die Nächte länger werden, wird in den grünen Blättern der Pflanzen der Wachstumshemmstoff Abscisinsäure ( abgekürzt ABA) gebildet. Der Stoff wandert über die Leitgefäße (Xylem und Phloem) in die Knospen ein und verhindert deren Austrieb. Weil der Stoff gewissermaßen als Schlafmittel für die Knospen wirkt, wird er auch Dormin genannt, von dormire= schlafen. In der Zeit von September bis November, also während der Haupt-Knospenruhe ist die Dorminkonzentration in den Knospen so hoch, dass selbst der wärmste Altweibersommer kaum noch einen Knospenaustrieb bewirken kann. Dagegen kann eine ausdauernde Wärmeperiode im Spätsommer oder Frühherbst, also während der Knospen-Vorruhe, bewirken, dass eigentliche Frühblüher noch einmal blühen. Dass man während der Knospen-Nachruhe um den Barbaratag im Dezember durch Wärmebehandlung eine vorzeitige Blüte auslösen kann, wurde bereits erwähnt.  Dass in der Nachruhe Frühtreiberei möglich ist, liegt zum einen daran, dass nach dem Blattfall keine neue Abscisinsäure mehr gebildet werden kann. Zum anderen werden allmählich die Gegenspieler der Abscisinsäure aktiv.

Unter dem Einfluss der Winterkälte werden nämlich in den Spross- und Wurzelspitzen eine Gruppe von Wachstumshormonen gebildet, die man als Gibberelline bezeichnet. Der wichtigste Vertreter davon ist Gibberellin A3.Die Gibberelline wandern über die Wasserleitbahnen in die Winterknospen ein und wirken dort gewissermaßen als Hallowach für den Knospenaustrieb, indem sie das Zellstreckungswachstum ankurbeln.

Im gleichen Sinn wirken die mitentstandenen Cytokinine, indem sie die Eiweißsynthese und damit das Zellteilungswachstum d.h. die Zellvermehrung anregen.
Wie wir gesehen haben wird, der recht komplizierte Hormonhaushalt der Pflanzen durch äußere Stellgrößen, wie Licht und Temperatur nachhaltig beeinflusst.
Über den Hormonhaushalt gewinnen die Außenfaktoren Einfluss auf die Entwicklungsvorgänge im Pflanzenreich.Der hohe Aufwand ist nötig, um dafür zu sorgen, dass alles zur rechten Zeit geschieht, denn sowohl ein Zufrüh wie ein Zuspät würde vom Leben bestraft.

Trotzdem ist die Entwicklung der Pflanzen durch die Außenfaktoren Licht und Temperatur nur in geringem Umfang beeinflussbar, denn durch die Gene, also innere Faktoren wird der grobe Rahmen für das Geschen abgesteckt.

In diesem Dia ist das bisher Gesagte noch einmal tabellarisch zusammengefasst, wobei die Vorgänge in der Knospe grün markiert sind. Im folgenden Abschnitt möchte ich auf die Differenzierungsvorgänge bei der Blütenbildung eingehen.

Beim Gewebeschnitt durch eine junge Knospe hatten wir gesehen, dass sich unterhalb des Wachstumskegels an der Spitze die Anlagen für neue Blätter und Achselknospen ausbilden. Dabei spezialisieren sich die Zellen und bilden neue Strukturen aus, um ihre zukünftige Aufgabe erfüllen zu können. Die Ausbildung von Unterschieden in der Zellstruktur und Zellfunktion zum Zweck der Anpassung an Spezialaufgaben wird als Zelldifferenzierung bezeichnet.

Alle Blütenpflanzen verharren in artspezifischer Weise für eine bestimmte Zeit in einer sogenannten Jugendphase (auch vegetative oder iuvenile Phase genannt).
Währen dieser Zeit ist die Differenzierungsrichtung der Knospen so festgelegt, dass nur Blätter und Sprossachsen gebildet werden. Am Ende der iuvenilen Phase treten die Pflanzen in die Reifephase (auch reproduktive oder adulte Phase genannt) ein. Von jetzt an sind sie prinzipiell in der Lage auch Blüten auszubilden.

Nach der Dauer der iuvenile Phase kann man die Pflanzen in folgende Gruppen einteilen:

Einjährige ( auch annuelle oder monozyklisch hapaxanthe genannt) sind einmal blühende Pflanzen, die ihre Blühreife innerhalb eines Jahres erlangen.

Zweijährige (auch bienne oder bizyklisch hapaxanthe genannt) sind einmal blühende Pflanzen, die im ersten Jahr nur vegetativ leben und ihre Blühreife erst im 2. Jahr erlangen.

Mehrjährige (auch pluienne oder pleiozyklisch hapaxanthe genannt) sind einmal blühende Pflanzen, die ihre Blühreife erst nach mehreren bis vielen Jahren erreichen und, nachdem sie einmal erfolgreich geblüht haben, absterben.

Ein besonders bemerkenswerter Vertreter dieser Gruppe ist die im Mittelmeerraum eingebürgerte Agave americana. Die lebt 40-50 Jahre vegetativ im Rosettenstadium und bringt danach einen 3-4 Meter hohen Blütenstand hervor. Nach der Fruchtbildung stirbt dann die ganze Pflanze.

Ausdauernde (auch perennierende oder pollakanthe genannt) können nach erreichen der Blühreife mehrere bis viele Jahre hintereinander blühen.

Mann kann diese Gruppe weiter unterteilen in die nicht verholzenden Stauden und die Gehölze.

Stauden sind ausdauernde Gewächse, deren krautige oberirdische Teile alljährlich absterben. Sie bilden unterirdisch ausdauernde oder bodennahe Erneuerungsorgane, wie Wurzelstöcke, Rüben, Knollen, Zwiebeln oder Ausläufer, aus denen in der jeweils nächsten Vegetationsperiode neue blütentragende Sprosse hervorgehen.

Gehölze sind ausdauernde Pflanzen, die an einem verholzten Stamm Knospen als Erneuerungsorgane tragen. Die Knospen bleiben mehrere bis viele Jahre vegetativ, bis sie nach Erlangen der Blühreife in der folgenden Vegetationsperiode auch Blüten hervorbringen. Die Dauer der Jugendphase ist unterschiedlich lang und durch innere Faktoren, d.h. durch das Erbgut in artspezifischer Weise festgelegt.

So benötigen z.B. bis zum Erreichen der Blühreife
die Moor-Birke (Betula pubescens) 5-10 Jahre,
die Rot-Buche (Fagus sylvatica ) 30-40 Jahre,
das Gleiche gilt für die Fichte,
die Eiche 60-80 Jahre.

Das Erreichen der Blühreife ist nur eine notwendige, aber keine hinreichende Bedingung für die Blütenbildung. Hierüber wird später noch zu reden sein.

Wir wollen uns zunächst mit den weiteren Differenzierungsschritten bei der Blütenbildung befassen. Wenn nach erlangter Blühreife die Blütenbildung angefangen hat, entwickeln sich aus dem Wachstumskegel der Knospe entweder zusätzlich zu den Organen der Sprossachse oder ohne diese, die Organe der Blüte.

Das Dia zeigt die Entwicklungsstadien bei der Blütenbildung des Gewöhnlichen Hirtentäschels (Capsella bursa-pastoris).
In der Regel entstehen aus dem undifferenzierten Vegetationskegel (S) zunächst die Höcker für die zukünftigen Kelchblätter (K,1).
Nachdem diese eine gewisse Größe erreicht haben, erheben sich nacheinander die Höcker der Blumenblätter (B) und der Staubblätter (St) (2).
Schließlich wird die Blütenbildung mit der Ausbildung eines oder mehrerer Fruchtblätter (F) (3) abgeschlossen.
Die Ausdifferenzierung der Blütenorgane erfolgt meistens von außen nach innen.

Die Organe einer fertig entwickelten Blüte stehen voll im Dienst der geschlechtlichen Fortpflanzung. Die Pflanze hat jetzt ihre Reifephase oder reproduktive Phase erreicht. Da der Vegetationskegel bei der Blütenbildung aufgebraucht wird , nennt man die Blüte auch einen Spross begrenzten Wachstums.Bei der Ausdifferenzierung des Vegetationskegels zu den Organen einer Blüte kann es aber auch zu Störungen kommen. Dies führt zur Bildung sogenannter Monster oder Pelorien (von griechisch peloros =Monster).

Das bekannteste Beispiel für eine Pelorienbildung ist die Ausbildung von radiären bis glockigen Gipfelblüten beim Roten Fingerhut (Digitalis purpurea) anstelle der normalen zweiseitig-symmetrischen Blüten. Da zweiseitig-symmetrische Blüten als entwicklungsgeschichtlich moderner gelten, spricht man in diesem Fall von einem Atavismus oder Rückfall in frühere Zeiten.

Die aus Mexiko stammende Gartenpflanze Cosmos bipinnatus bildet normalerweise radiär-symmetrische Blüten und wird deshalb bei uns Schmuckkörbchen genannt.

Es wurde aber auch beobachtet, dass es zu einer Monsterbildung kommen kann, allerdings unter Ausformung zweiseitig- symmetrischer Blüten, ähnlich den Normalblüten des Roten Fingerhuts. Da radiäre Blüten entwicklungsgeschichtlich älter sind, spricht man bei dieser Pelorienbildung von einer Progression. Hier scheint die Uhr der Evolution um ein paar Millionen Jahre vorgeschnellt zu sein.

Pelorienbildung ist zwar ein relativ seltenes Ereignis, man kann aber beobachten, dass es bei bestimmten Arten doch häufiger zu Missbildungen kommt.
Das deutet darauf hin, dass das Erbgut als innerer Faktor an der Monsterbildung beteiligt ist. Die pflanzenphysiologischen Vorgänge bei der Pelorienbildung sind allerdings noch sehr wenig erforscht. Bezüglich der inneren Vorgänge bei der Pelorienbildung ist wohl die Vorstellung relevant, dass bestimmte Gene des Erbguts durch äußere Einwirkungen am Pflanzenstandort an- bzw. abgeschaltet werden.

Wie diese sogenannte Genregulation abläuft, soll jetzt besprochen werden. Die Umsetzung der in den Strukturgenen (S) codierten Informationen in die dafür relevanten Proteine kann nur erfolgen, wenn das vorgeschaltete Operatorgen (O) frei ist, wie das im rechten Teilbild oben dargestellt ist.

Es gibt aber an anderen Stellen des Genoms Regulatorgene (R).
Diese Regulatorgene setzen ihrerseits sogenannte Repressoren (Rep.) frei.
(Linkes Teilbild).

Hat sich ein derartiger Repressor an ein geeignetes Operatorgen angelagert, können die nachgeschalteten Strukturgene (S) nicht mehr abgelesen werden.
Die Transskription ihres Informationsgehalts in die entsprechenden Proteine ist blockiert, das gesamte Gen ist abgeschaltet.Andererseits gibt es aber auch Gegenspieler der Repressoren, die sogenannten Effektoren E. (Rechtes Teilbild unten). Wenn sie sich an einen geeigneten Repressor anlagern, wird dieser räumlich so deformiert, dass er nicht mehr in sein Operatorgen passt. Ist dadurch die Abspaltung vom Operatorgen erfolgt, können die nachgeschalteten Strukturgene abgelesen werden, das gesamte Gen ist eingeschaltet, und die Transskription in die entsprechenden Proteine kann erfolgen. Geeignete Effektoren zur Aktivierung der Repressoren können entweder aus dem eigenen Stoffwechsel der Pflanze stammen oder von außen eingetragen werden. In jedem Fall beeinflussen sie die genetisch codierten Vorgänge in der Pflanze.

Als Effektoren kommen in Frage:
Stoffwechselprodukte der Pflanze selbst oder solche von eingetragenen Pilzen, Bakterien oder Viren, sowie Ionen, Pflanzenhormone, aber auch physikalische Einflüsse, wie Strahlung oder Temperatur. Nach dem bisher Gesagten wird es nicht verwundern, dass auch die normale Blütenbildung von äußeren Faktoren beeinflusst werden kann.

Diesen Erscheinungen wollen wir uns jetzt zuwenden.

Wir schon gesagt, ist das Erreichen der Blühreife nur eine notwendige, aber keine hinreichende Bedingung für die Blühfähigkeit einer Pflanze. Die teilungsfähigen Zellen im Vegetationskegel einer Knospe müssen nämlich noch dazu gebracht werden, ihr Produktionsprogramm zu ändern, sodass sie zukünftig auch  Blütenorgane ausbilden können. Die Änderung der Differenzierungsrichtung des Spitzenmeristems der Knospe auf die Blütenbildung hin wird als Blühinduktion bezeichnet.

Sie erfolgt dadurch, dass äußere Faktoren, insbesondere Licht und Temperatur eine Genregulation auslösen, d.h. durch An- oder Abschalten von Genen die Voraussetzungen für eine Blütenbildung schaffen. Licht und Temperatur sind also ganz wesentliche Taktgeber für die Blütenbildung.

Zunächst wollen wir den Temperatureinfluss näher betrachten:
Wenn die Blühinduktion durch niedere Temperaturen ausgelöste wird, spricht man von Vernalisation oder Jarowisation.
Vernalisationsbedürftige Pflanzen müssen eine bestimmte Zeit sogenannten induktiven Temperaturen unterhalb einer kritischen Temperatur ausgesetzt sein, damit sie in den nächsten Entwicklungsschritt übergehen können.
Der induktive Temperaturbereich kann sehr hoch liegen (z.B. bei tropischen Blumenkohlsorten oberhalb 20 Grad). Im Mittel liegt er aber nahe 0 Grad.
Die kritische Temperatur variiert nicht nur zwischen Pflanzenarten, sondern auch zwischen Sorten der gleichen Art.
Außerdem kann das Kältebedürfnis obligat oder fakultativ sein.

Ort der Reizaufnahme für Vernalisation ist der Vegetationskegel der Knospen. Die meisten Pflanzen können im beblätterten Zustand vernalisiert werden.

Wie das Dia zeigt, ist die Blütenbildung, und damit der Fruchtansatz der Wintergerste umso besser, je länger sie einer Kältewirkung ausgesetzt war.

Wird Winterweizen im Herbst ausgesät, können die Keimpflanzen im Winter vernalisiert werden und bringen im Sommer des Folgejahres reichlich Blüten und Früchte hervor. Winterweizen, der erst im Frühjahr des laufenden Jahres ausgesät wird, kommt spät oder gar nicht zur Blüte. Sommerweizen kann bedenkenlos erst im Frühjahr des laufenden Jahres ausgesät werden. Da er keine Vernalisation benötigt, kann im Herbst des gleichen Jahrs geerntet werden.

Bei zweijährigen Rosettenpflanzen wird der Blühzeitpunkt durch Vernalisation geregelt. Die im Sommer des ersten Jahres gebildete Blattrosette kann nicht zur Blüte kommen. Ihre Gipfelknospe wird aber durch die Winterkälte vernalisiert. Im zweiten Jahr kann die Rosette dann einen blühenden Spross hervorbringen, wobei sie oft aufgebraucht wird.

Das Vernalisationsbedürfnis kann in der Landwirtschaft praktisch genutzt werden. Bestimmte Gemüsepflanzen und Küchenkräuter, wie z.B. die Möhre
(Daucus carota ssp. sativus) oder Petersilie (Petroselinum crispum convar. crispum) werden so ausgebracht, dass sie nicht in eine Käteperiode kommen.
Dadurch wird ein Aufblühen verhindert, und die Ausbildung von Rüben bzw. Blättern gefördert, wie es der Mensch haben will.

Bei einigen Pflanzen, die durch niedere Temperaturen bereits vernalisiert worden waren, kann durch eine Erwärmung oberhalb der induktiven Temperatur die Vernalisation wieder rückgängig gemacht werden. Man spricht dann von Devernalisation.Durch Devernalisation kann die Blütenbildung wieder verhindert oder verzögert werden. Solche Devernalisationseffeke kann man insbesondere bei der Küchenzwiebel, Kohlrabi, Kopfkohl und Chicoree nutzen.

Nach welchen Mechanismen die Vernalisation erfolgt, konnte bei der Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) geklärt werden, als das gesamte Genom der Pflanze aufgeklärt war:

Das Gen VIN3 in dieser Pflanze wird durch eine längere Kälteperiode in dem Sinne beeinflusst, dass es das Protein FLC(=Flowering Locus C) inaktiviert.
FLC verhindert aber im aktiven Zustand die Blütenbildung. Durch Kälteeinwirkung wird also diese Bremse gelöst und die Pflanze kann blühen. Verstärkend wirken die Vernalisationsgene VRN1 und VRN2. Die beiden Gene steuern Proteine, die umgekehrt bei der ersten Frühlingswärme FLC inaktivieren.

In vielen Fällen wird die Blühinduktion durch das Verhältnis von Dunkelheit zu Licht ausgelöst. Die pflanzenphysiologischen Vorgänge dabei sind besser erforscht als die bei der Vernalisation. Ich möchte im folgenden Abschnitt darauf eingehen.

Im Jahre 1920 bemühten sich Botaniker in den USA, eine bestimmte Sorte des Tabaks mit besonders großen Blättern zum Blühen zu bringen. Es handelte sich um die Sorte: Nicotiana tabacum `Maryland Mammut`.  Sie stellten dabei fest, dass diese Tabaksorte, wenn sie im Freiland gehalten wurde, abweichend von anderen Tabaksorten, immer so spät blühte, dass ihre Samenbildung in den Winter gefallen wäre. Sie zogen daraus den experimentell noch nicht erhärteten Schluss, dass die Tabaksorte `Maryland Mammut` nur unter dem Einfluss der kurzen Herbsttage blühen konnte.

Weitere Experimente im Gewächshaus zeigten, dass bei sehr vielen Pflanzen die Blühfähigkeit vom Verhältnis der Nacht- zur Tageslänge abhängt.
Man nannte diese Erscheinung Photoperiodismus.

Pflanzen mit Photoperiodismus benötigen offenbar zur Blühinduktion eine artspezifisch festgelegte „kritische Dunkelperiode“.Nach der Länge dieser Dunkelperiode lassen sich Pflanzen in Langtagpflanzen LTP und Kurztagpflanze KTP einteilen. Kurztagpflanzen KTP (obere Zeile) benötigen für die Blühinduktion mindestens 10-14 Stunden Dunkelheit, während Langtagpflanzen LTP unter diesen Bedingungen vegetativ bleiben.

Umgekehrt (2. Zeile) benötigen Langtagpflanzen LTP für eine Blühinduktion mindestens 10-14 Stunden Tageslicht, während Kurztagspflanzen KTP unter diesen Bedingungen vegetativ bleiben. Dass es dabei ursächlich nur auf die Länge der Dunkelphase und nicht auf die Länge des Tageslichts ankommt, zeigten die Reaktionen der Pflanzen, wenn in die Dunkelphase kurzzeitig Störlicht eingestrahlt wurde. (Zeile 3). Kurztagspflanzen KTP blieben bei kurzzeitigem Störlicht vegetativ, obwohl sie insgesamt lange genug im Dunkeln gehalten worden waren. Umgekehrt blühten Langtagpflanzen LTP schon, wenn eine viel zu lange Dunkelphase nur durch ein kurzes Störlicht unterbrochen worden war.

Erwähnt sei nebenbei, dass man solche Störlichteinstrahlungen in klingende Münze umwandeln kann:

Will man z.B. Langtagpflanzen im Winter zur Blüte bringen, braucht man sie nicht andauernd zu belichten.
Man kann ihnen während der Dunkelphase kurzzeitig Störlicht geben und damit Strom sparen.

Von obligatem Photoperiodismus spricht man, wenn Pflanzen nur dann blühen können, wenn ihre kritische Dunkelperiode eingehalten wurde.
Bei fakultativem Photoperiodismus führt die Einhaltung einer „kritischen Dunkelphase“ nur zu einer größeren Blütenfülle.Schließlich gibt es Pflanzen, deren Blühverhalten völlig unabhängig von den Tages- oder Nachtlängen ist. In diesem Fall spricht man von tagneutralen Pflanzen.

Die Tabelle zeigt, dass Kurztagspflanzen KTP (schwarz dargestellt) meist aus den Tropen und Subtropen, also aus Gebieten niedriger geographischer Breite stammen. Bei uns sind sie als relative Spätblüher bekannt. Langtagpflanzen LTP (blau dargestellt) stammen oft aus sommertrockenen Gebieten des Mittelmeerraums, Vorder- oder Mittelasiens, also aus Gebieten höherer geographischer Breiten. Bei uns blühen sie relativ früh.

Berücksichtigt man die Tatsache, dass die Schwankungsbreite der Tageslängen vom Äquator zu den Polen hin zunimmt, wird die geographische Verbreitung von Langtag- und Kurztagpflanzen verständlich. Offensichtlich wurde das photoperiodische Verhalten der Pflanzen über einen längeren Zeitraum an ihrem Heimatstandortausgebildet. Man sollte auch bedenken, dass durch Photoperiodismus das Blühverhalten auch relativ entfernt stehender Pflanzen gleichgeschaltet, und damit ihre Bestäubung gefördert wird. In diesem Fall erfüllt der Photoperiodismus eine wichtige ökologische Aufgabe.

Das Blühverhalten entfernt stehender tagneutraler Pflanzen wird dagegen nicht synchronisiert, was für deren Bestäubung unter Umständen nachteilig sein kann.

Für polsterbildende Pflanzen allerdings, wie das Gewöhnliche Greiskraut (Senecio vulgaris), die Gewöhnliche Vogelmiere (Stellaria media) oder das Gänseblümchen (Bellis perennis) ist eine Blühsynchronisation durch Photoperiodismus nicht erforderlich und tagneutrales Verhalten daher nicht nachteilig.

Auch für bestimmte Wiesenpflanzen, wie den Löwenzahn (Taraxacum officinale) oder den Pastinak (Pastinaca sativa) ist tagneutrales Verhalten eher vorteilhaft, denn, ohne die Fessel des Photoperiodismus, können sie nach der Mahd noch einmal blühen.

Der Photoperiodismus ist also eine evolutionär erworbene Eigenschaft, die nur dann zur Ausprägung kommt, wenn es für die Pflanze Vorteile bringt, oder sich zumindest nicht nachteilig auswirkt. Wie schon erwähnt, hatten Versuche mit weißem Störlicht gezeigt, dass die Länge der Dunkelphase für die Blühinduktion der Pflanzen entscheidend ist.

Nun interessierten sich die Pflanzenphysiologen dafür, wie der Photoperiodismus von der Lichtwellenlänge abhängt. Zur Klärung wurden auch hier wieder Störlichtversuche durchgeführt. Dass eine Kurztagspflanze KTP blüht, wenn sie unter Kurztagsbedingungen gehalten wird, ist der Normalfall (obere Zeile).

Kurzzeitiges hellrotes Störlicht HR versetzte die Kurztagspflanze jedoch zurück in den vegetativen Zustand, während eingestrahltes dunkelrotes Störlicht DR ohne Wirkung blieb. Das deutet schon darauf hin, dass hellrotes Licht die eigentlich wirksame Komponente des Tageslichts ist. Dieser Gedanke konnte erhärtet werden, wenn hellrotes und dunkelrotes Störlicht abwechselnd eingestrahlt wurden. Nur, wenn die Reihe mit hellrot HR abgeschlossen wurde, wurde die Pflanze wieder vegetativ. Im anderen Fall blieb die Blühfähigkeit erhalten. Die wirksame Komponente beim Photoperiodismus ist also hellrotes Licht.

Es stellte sich weiter heraus, dass der Photoperiodismus, was die zu verabreichende Lichtmenge angeht, einem Alles- oder Nichts- Gesetz folgt. Das heißt, nur wenn die zugeführte Lichtmenge, ausgedrückt durch das Produkt aus der Lichtintensität I und Dauer der Einwirkung t, W=Ixteinen artspezifischen Schwellenwert überschreitet, kommt überhaupt eine Wirkung zustande. Das bedeutet aber, dass man mit einem schwachen Dämmerlicht, das lange Zeit andauert, genauso viel erreichen kann wie mit einem kurzen Lichtblitz hoher Intensität.

Für die Pflanzenphysiologen war es eine spannende Frage, wie die Pflanze Lichtreize aufnimmt und verarbeitet.

Versuche ergaben, dass in der Pflanzenzelle zwei Gruppen von Photorezeptoren vorhanden sind:

Einmal das sogenannte Phytochromsystem (PHY), das die roten Anteile des Tageslichts absorbiert und der Pflanze die Information, es wird oder ist dunkel vermittelt.
Zum anderen zwei Rezeptorsysteme für Blau, Phototropin (NPH1) und Cryptochrom (CRY), welche die Information, es wird oder ist hell weitergeben.

Die genannten Rezeptorsysteme stabilisieren die sogenannte circadiane Rhythmik der Pflanzen:

Darunter versteht man die Tatsache, dass bestimmte pflanzenphysiologische Prozesse einen 24-Stundenrhytmus aufweisen können. Als Beispiele für solche Tagesrhythmen seien genannt: Blattbewegungen, um das Sonnenlicht optimal nutzen zu können; das Schließen der Spatöffnungen der Blätter, um Wasserverluste während des Tages gering zu halten oder das Öffnen und Schließen von Blüten. Als Aufnahmeorgan für das Licht dient verständlicherweise das grüne Blatt.
Es stellte sich sogar heraus, dass man bei einer Kurztagspflanze eine Blühinduktion erreichen kann, wenn nur ein einzelnes Blatt an der Pflanze ausreichend lang im Dunkeln gehalten wird.

Aus grünen Blättern konnte ein Gemisch aus 2 Substanzen isoliert werden, das den Namen Phytochromsytem erhielt. Die beiden Komponenten des Photochromsystems können ineinander überführt werden und unterscheiden sich lediglich in ihrer Raumerfüllung, da sie in einer cis- und einer trans- Form vorliegen. Die unterschiedliche Raumerfüllung bewirkt aber einerseits eine unterschiedliche Lichtabsorption und andererseits, was noch viel wichtiger ist, unterschiedliche physiologische Eigenschaften.

Die PR-Form, in der Absorptionskurve schwarz dargestellt, absorbiert Licht hauptsächlich im kurzwelligen d.h. hellroten Bereich. Die PFR-Form, als rote Kurve dargestellt, absorbiert vorwiegend Licht im längerwelligen, d.h. dunkelroten Bereich. (Der Zusatz FR steht für far red).

Die PR- Form wird ständig aus Vorläufermolekülen synthetisiert und im Zellplasma gespeichert. Wird hellrotes Licht, das im Tageslicht stärker als Dunkelrot vertreten ist, eingestrahlt, so wird PR rasch in PFR umgewandelt. Damit sind Lichtunterschiede etwa zwischen Tages- und Nachtlänge in unterschiedliche Stoffkonzentrationen überführt worden, die die Pflanzenzelle deuten kann. Die PFR- Form ist instabil und wird rasch abgebaut bzw. bei Dunkelrot oder Dunkelheit in die PR- Form zurückverwandelt. Die stabile PR-Form des Phytochromsystems ist also geeignet der Pflanzenzelle die Information, es wird oder ist dunkel zu vermitteln.

Andererseits hat der Pflanzenphysiologe Erwin Bünning schon in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts die Vermutung ausgesprochen, die Blühinduktion sei an die schon erwähnte circadiane Rhythmik der Pflanzen gekoppelt.Diese Vermutung konnte erst kürzlich experimentell bestätigt werden. Diese allerneusten Ergebnisse sind in der Zeitschrift „Science“,Bd 303, S 1003-1006, Ausgabe vom 13. Februar 2004 veröffentlicht.

Die genauen physiologischen Vorgänge bei der Blühinduktion konnten wiederum bei der Acker- Schmalwand (Arabidopsis thaliana ) aufgeklärt werden, die als Langtagpflanze im Frühjahr blüht:

Eines der Gene dieser Pflanze, das sogenannte CONSTANS- Gen wird durch die circadiane Tagesrhythmik der Pflanze kontrolliert. Das bedeutet, dass das Gen die Produktion des dazugehörigen CONSTANS- Proteins erst 12 Stunden nach Tagesanbruch einleiten kann. Dessen Produktion wird dann allerdings bis zum nächsten Morgen fortgesetzt. Dieses spezielle Expressionsmuster bedeutet, dass das CONSTANS- Gen an langen Tagen auch noch bei Tageslicht aktiv sein kann, an kurzen Tagen jedoch nur bei Dunkelheit. Das weitere Schicksal des neu erzeugten CONSTANS- Proteins hängt auch noch von den Lichtverhältnissen ab:

Seine Stabilität wird beeinflusst von Cryptochrom, das für blauen Anteil und von Phytochrom b, das den dunkelroten Anteil des Tageslichts codiert. Sind beide gegensätzlichen Lichtrezeptoren am Ende des Tages durch den einwirkenden blauen und dunkelroten Anteil des Tageslichts noch aktiv, so wird verhindert, dass das neu hergestellte CONSTANS- Protein gleich wieder abgebaut wird. Vielmehr kann es sich dann im Zellkern anreichern und dort bestimmte Zielgene einschalten, die die Blütenbildung auslösen.Sind diese Lichtrezeptoren jedoch wegen früh einsetzender Dunkelheit nicht mehr aktiv, so haftet sich ein kleines Protein namens Ubiquitin an das CONSTANS- Protein und führt zu dessen raschem Abbau. Daher ist das CONSTANS- Protein bei kurzer Tageslänge in Pflanzenzellen nicht mehr zu finden. Wie Bünning schon vermutete, erfolgt die Blütenbildung von Langtagpflanzen nur dann, wenn sie 12 Stunden nach Tagesanbruch noch Licht erhalten.

Weiterhin konnte gezeigt werden, dass ein weitere Lichtrezeptor, nämlich Phytochrom B , bei Tagesanbruch des Folgetages den Abbau des CONSTANS- Proteins einleitet. Damit wird der Prozess wieder in die circadiane Rhythmik des Folgetages zurückgeführt. Diese grundlegenden Beobachtungen sind zudem nicht auf die Acker- Schmalwand beschränkt.Vielmehr haben japanische Forscher das CONSTANS- Proteine auch in anderen Pflanzen, z.B. im Reis, nachweisen können.
Vermutlich hat der hier aufgefundene Mechanismus der Blühinduktion, vielleicht in abgewandelter Form, allgemeine Gültigkeit bei Blütenpflanzen.

Der Photoperiodismus steuert aber nicht nur die Blütenbildung sondern auch die Samenkeimung, den Wachstumsbeginn und die Knospenruhe oder Dormanz.

Damit erfüllt der Photoperiodismus in unseren Breiten eine wichtige physiologische Aufgabe.Er sorgt nämlich dafür, dass sich die Pflanzen in ihrem Verhalten an die bei uns üblichen Jahreszeiten anpassen können.Der Botaniker kann damit in der Natur Jahr um Jahr das gleiche Schauspiel beobachten:

Im Frühling, März/April wird die Knospenruhe gebrochen, die Samenkeimung und das Pflanzenwachstum beginnen.
Im Sommer etwa Juni/August treibt mit der Blüte der Langtagpflanzen die Pflanzenentwicklung ihrem Höhepunkt zu.
Nach der Blüte der Kurztagpflanzen im August/September setzt die Dormanz ein und die Natur bereitet sich auf den Winter vor.

Zum Schluss möchte ich Ihnen noch eine ganz wichtige Information  mitgeben:

Wer sich nur an der Blütenpracht des nächsten Frühlings berauschen möchte, braucht alles, was ich hier nieder geschrieben  habe, nicht zu wissen.

Dias zu Knospenaustrieb und Blütenbildung

Lfd.Nr. Dia Text
1 17412 Tabelle “Phänologischer Frühling”
2 18773 Entwicklungsstadien der Pflanzen im Frühjahr
3 17413 Knospen, Knospenschuppen, Kos. 4 (1990) 26-27
4 17443 Viburnum rhytidophyllum, Winterknospen, Blütenstand
5 17408 Brassica oleracea convar. capitata, Blütenkopf, Längsschnitt
6 18774 Romanescu Blumenkohl
7 18775 Bild eines Fraktals
8 17421 Endknospe der Taubnessel, Gewebeschnitt
Lange/Todt: Pflanzen S 77
9 17422 Aesculus hippocastanum, Knospe, schematisch,
Haller/Probst: Bd.I, S8
10 18142 Pflanzenzelle schematisch, Strasburger Botanik S 11
11 17433 Knospenaustrieb bei Aesculus, Kos.(1986) S 67
12 17417 Abscissinsäure, Strasburger, Botanik S 393
13 17418 Gibberellinsäure GA3, Strasburger, Botanik S 387
14 17419 Cytokinine, Strasburger, Botanik S 391
15 17594 Tabelle: Steuerung Knospenaustrieb, Blütenbildung
16 17432 Terminalknospe der Taubnessel, Gewebeschnitt = 17421
17 18776 Agave americana blühend, Internet
18 17423 Blütenentwicklung bei Capsella bursa-pastoris schematisch
Schmeil-Seybold Bd. II S 23
19 17424 Schema einer Blüte, Schmeil-Seybold Bd. II S 23
20 17462 Pelorienbildung bei Digitalis purpurea, Kos.6(1991) S 69
21 17472 Pelorienbildung bei Cosmos bipinnatus, Dr. Rieche
22 17473 Pelorienbildung bei Cosmos bipinnatus, Dr. Rieche
23 17469 Genregulation, Heß: Pflanzenphysiologie S 220
24 17425 Vernalisation von Wintergerste, Strasburger: Botanik S 403
25 18777 Winter- und Sommergetreide, Internet
26 18778 Vernalisation bei Rosettenpflanzen
27 18830 Arabidopsis thaliane, Internet
28 17426 Blühinduktion bei KTP, Störlichtversuche Stasburger S 416
29 17438 Tabelle: Photoperiodismus LTP/KTP Tagneutrale
30 18779 Wellenlängenabhängigkeit des Photoperiodismus
31 18831 Photorezeptoren, Internet
32 18780 Phytochromsystem
33 18832 Blühinduktion LTP Arabidopsis thaliana
34 18782 Bedeutung des Photoperiodismus, Biologie der Pflanzen S 763
35 16702 Prunus spinosa- Gebüsch, Berntal/Leistadt